El efecto de los ungulados silvestres sobre la supervivencia de las plántulas de Quercus pyrenaica: Importancia del matorral no apetecido

Este estudio analiza la supervivencia de las plántulas de rebollo (Quercus pyrenaica) en el Parque Nacional de Cabañeros donde existe una alta densidad de ungulados (ciervos y jabalíes fundamentalmente). Nuestra hipótesis es que la preferencia de los fitófagos ramoneadores por ciertas especies de matorral puede modificar la probabilidad de que una plántula de roble que crece junto al matorral sea dañada. Para ello se plantaron 300 plántulas bajo tres microhábitats: a) bajo matorral no apetecido por cérvidos; b) bajo matorral apetecido y preferido por cérvidos y c) en zonas sin cobertura de matorral. Los resultados del seguimiento de las plántulas desde la primavera (marzo) hasta el otoño (octubre) de 2011 indican que sólo un 19,6% de las plántulas sobrevivieron todo el periodo vegetativo. Un 48,8% de las plántulas sobrevivieron hasta junio, siendo el jabalí el principal responsable de la mortalidad de plántulas durante los primeros meses (marzo y abril), provocando el 83,6% de las muertes. En general, sobrevivieron más plántulas bajo cobertura de matorral (28% de supervivencia) que en claro (3%). Las plántulas bajo matorral apetecido por cérvidos presentaron el menor porcentaje de ataque por jabalí (21%), que sin embargo sufrieron un mayor ataque por cérvidos (51%). Los resultados obtenidos pueden ser de una indudable aplicación para la gestión y conservación de los rebollares y otras formaciones de Quercus sometidas a superpoblación de ungulados.

Preparacion mas conveniente del terreno cuando abunda el monte bajo o matorral en las repoblaciones artificiales de P. Pinaster, o P. Carrasco y P. Pinea en la provincia de Badajoz

Encargado el alumno que suscribe, por la Direccion General del Patrimonio Forestal del Estado y la Escuela Especial de Ingenieros de Montes, de realizar un trabajo forestal sobre el tema: PREPARACION MAS CONVENIENTE DEL TERRENO CUANDO EL MONTE BAJO O MATORRAL EN LAS REPOBLACIONES ARTIFICIALES DE P. PINASTER, O P. CARRASCO Y P. PINEA EN LA PROVINCIA DE BADAJOZ. Se ha personado en la provincia a que se refiere dicho estudio y después de las visitas necesarias a terrenos objeto del tema, asi como la toma de datos precisos al desarrollo del mismo, ha procedido a la redaccion del presente estudio, que tiene el honor de someter al examen de los organismos antes mencionados, por si merece su aprobacion.

Estudio de la selección y desplazamiento de bellotas por roedores bajo diferentes condiciones lumínicas y de microhábitat; implicaciones en el regenerado natural del género Quercus.

Este estudio se centra en la actividad de selección y acopio de bellotas por parte de pequeños roedores, en concreto el ratón de campo (Apodemus sylvaticus), que se ha demostrado como la principal especie dispersora de bellotas en la zona de estudio. La prioridad de este trabajo ha sido estudiar la influencia de ciertos factores ambientales (luminosidad lunar y disponibilidad de refugio para el roedor) en el fenómeno de selección. Se tomaron datos bajo diferentes condiciones de luminosidad lunar (luna llena y luna nueva) y de disponibilidad de refugio (bajo cobertura de matorral y sin cobertura). La zona de estudio se ubicó en el Hayedo de Montejo, Madrid. La razón de la elección de este lugar fue la existencia de estudios genéticos llevados a cabo en él que revelaron largos y curiosos movimientos de semillas, que sólo podían ser fruto de una contribución de la fauna dispersora.

Estructura y funcionamiento de ecosistemas secos del Sur de Ecuador.

En la actualidad, los bosques secos neotropicales se encuentran restringidos a una pequeña fracción de su área de distribución histórica, debido principalmente a la acelerada pérdida de cobertura vegetal. Es por esta razón que son reconocidos como uno de los ecosistemas más amenazados del mundo. Durante las últimas décadas estos bosques han recibido mayor atención por parte de investigadores, y pese a que el esfuerzo dedicado al estudio y conocimiento de estos bosques no es comparable al de otros bosques de la región, especialmente los ligados a las pluviselvas húmedas, los trabajos llevados a cabo fundamentalmente por botánicos han permitido describir una buena parte de su diversidad florística en amplias regiones del neotrópico, constatar el elevado nivel de endemicidad de su flora y determinar algunos de los factores que determinan su estructura y funcionamiento. Sin embargo, aún existen regiones como la denominada Pacífico Ecuatorial donde la investigación ha sido escaza. El conocimiento de la diversidad biológica así como cuáles son los factores que controlan el funcionamiento y la estructuración de estos bosques resultan prioritarios para poder desarrollar acciones de conservación efectivas. El presente trabajo aporta a la comprensión del funcionamiento de dos sistemas secos tropicales de la región del Pacífico Ecuatorial el matorral seco y el bosque seco del sur del Ecuador. Se estableció una parcela de 9ha en bosque seco con el fin de evaluar asociaciones intraespecíficas e interespecíficas, se registró la diversidad y abundancia de todas las especies leñosas con un dap igual o superior a 5cm, además se obtuvo la ubicación espacial de cada individuo. Adicionalmente se realizaron 109 parcelas a lo largo de 4 de los cantones de la provincia de Loja que conservan en buen estado bosques secos. En el matorral seco se desarrollo un estudio observacional a lo largo de una gradiente estrés climático y dos niveles de manejo no disturbado y pastoreado. En cada nivel se colocaron 2 parcelas dentro de las cuales se registró la abundancia, diversidad y cobertura de todas las especies anuales. Además, se tomaron 9 muestras de suelo en cada parcela para evaluar el banco de semillas del suelo. Los resultados muestran que el bosque seco las relaciones positivas planta-planta juegan un papel fundamental en la estructura florística de las comunidades. Así se pudo observar que a escalas regionales la disponibilidad de agua tiene una relación inversa con la riqueza, encontrándose que áreas con menor disponibilidad de agua generan comunidades vegetales más diversas. Esta respuesta es coherente con la Hipótesis de la Gradiente de Estrés ya que el incremento de las relaciones de facilitación estaría incrementando la cantidad de especies que coexisten a nivel local. Por otro lado a escalas locales las especies de bosque seco tropical muestran un bajo grado de agrupamiento con sus congéneres, lo cual coincide con la propuesta de la “Dependencia Negativa de la Densidad” propuesta por Janzen – Connell. Esta respuesta contribuye al comportamiento acumulador de especies observado en el bosque seco, por lo observado en este trabajo a escalas locales las interacciones positivas planta-planta son predominantes. En el matorral seco montano los resultados muestran que la magnitud de los efectos de las especies ingenieras del ecosistema en la diversidad de especies y la productividad varían a lo largo de gradientes ambientales y a con la escala espacial de la comunidad. Así, en las zonas con mayor presión ambiental y una mayor presión de pastoreo, el efecto de las plantas ingenieras es mayor. Por otro lado, se pudo observar que la estabilidad de la diversidad en la escala de la comunidad parece ser la norma con efectos nulos de los factores de estrés en las propiedades de la comunidad. A nivel de microhábitat la importancia de la facilitación incrementa cuando los factores de estrés climático aumentan, y bajo las copas de Croton la diversidad y la cobertura es mayor que en el suelo desnudo, esta diferencia se incrementa con el estrés abiótico. Esta respuesta fue modulada por el pastoreo, en las zonas más altas con menor estrés climático, la facilitación se mantuvo debido a que la competencia se reduce por efecto del pastoreo, ya que las manchas se transforman refugios libres de herbivoría. Así, el estrés biótico por los consumidores altera significativamente la naturaleza y la fuerza de las interacciones entre especies en las comunidades, e incluso puede cambiar el signo de las interacciones entre especies. El banco de semillas muestra una importante interacción entre los factores de estrés, los efectos en el banco de semillas del suelo se explica mejor cuando los factores de estrés, tanto climáticos y el pastoreo son evaluados. En condiciones inalteradas la riqueza y abundancia del banco de semillas aumenta con la altitud y se reduce el estrés. Este patrón es modulado por el pastoreo, en el extremo inferior del gradiente altitudinal, el pastoreo produce un aumento en la riqueza y la densidad del banco de semillas y en el extremo superior del gradiente altitudinal el pastoreo reduce estos dos atributos.

Ingeniería de la conservación: Investigación aplicada para la conservación de la fauna mediterránea amenazada

El ser humano nunca ha tenido una capacidad semejante a la actual para alterar el medio en el que vive. A través fundamentalmente de cambios en el uso del hábitat, alteración de los ciclos biogeoquímicos, cambio climático y presencia de especies invasoras, la tasa de extinción de especies se ha acelerado enormemente. Al crecer más rápido la población humana dentro de las áreas en las que se concentra una mayor biodiversidad (biodiversity hotspots), las tasas de transformación son mayores, por lo que dicha biodiversidad se encuentra más amenazada. Entre los principales 25 biodiversity hotspots globales se encuentra la cuenca mediterránea. Las afecciones a la biodiversidad hacen por tanto que en dicha cuenca mediterránea sea necesario poner en práctica iniciativas innovadoras para su conservación. Pero además de una cuidadosa selección, es necesario el seguimiento y la evaluación de la eficacia y la eficienca de dichas medidas, para comprobar su idoneidad y mejorarlas cuando sea posible. Esta es la tarea de la ingeniería de la conservación. Esta Memoria busca analizar y proponer mejoras en cuatro acciones experimentales de conservación de la biodiversidad que tienen un marco común, la conservación de especies subrogadas del monte mediterráneo. En concreto de cinco especies amenazadas: conejo de monte (Oryctolagus cuniculus, especie llave), águila imperial ibérica (Aquila adalberti), águila perdicera (Aquila fasciata), cigüeña negra (Ciconia nigra) y lince ibérico (Lynx pardinus), todas ellas especies paraguas y bandera. Casi todas estas especies se enfrentan a amenazas comunes, como son la pérdida de la calidad del hábitat, la mortalidad de origen humano, la escasez de alimento o la falta de eficiencia en las técnicas de seguimiento. Las acciones destinadas a revertir o minimizar estas amenazas han tenido un marco geográfico y ecológico común, 49 fincas privadas de monte mediterráneo situadas en 9 espacios de la Red Natura 2000 del centro-occidental peninsular, en las que se ha podido trabajar merced a acuerdos de custodia del territorio. Dichas actividades han sido financiadas casi por completo con cargo a fondos LIFE Naturaleza de la Comisión Europea. El presente documento contribuye a aportar el conocimiento científico imprescindible para mejorar la eficacia y eficiencia de las medidas técnicas de gestión y conservación: la ingeniería de la conservación. Como resultados más relevantes se pueden citar que la selección del conejo de las zonas sembradas aumenta con la presencia tanto de isletas de matorral como de refugios y resulta inferior en las zonas de matorral más cerrado; que la electrocución es una de las principales causas de mortalidad de las rapaces amenazadas, así como que se ha detectado que la mortalidad se concentra en determinadas zonas que deben ser prioritarias para su corrección y que éstas deben pasar por las modificaciones estructurales; que la selección de zonas de alimentación por parte de la cigüeña negra se ve afectada por numerosos factores y que una adecuada ubicación y gestión de las charcas para ganadería y caza mayor puede favorecer no sólo la alimentación de esta especie, sino suponer un lugar de cría para diversas especies de anfibios y peces autóctonos, en franco declive; finalmente, hay que destacar que la mejora en el seguimiento de las poblaciones de lince ibérico pasa por la incorporación de métodos de seguimiento novedosos, como las cámaras infrarrojas en letrinas, dada la capacidad de aprendizaje de la especie. Abstract Nowadays the human being has reached its top ability to exchange its environment. Mainly through habitat change, altering biogeochemical cycles, climatic change and alien species, global extinction rate has increased dramatically. Population increases faster in biodiversity hotspots, thus change rates are higher. Mediterranean basin is included within the 25 most valuable biodiversity hotspots. Affections on biodiversity turns necessary to develop innovative actions to maintain the most threatened species in this hotspot. But further than a careful selection and implementarion, survey and evaluation of those practices is necessary to check its suitability. Those are actions for the conservation engineering. This Memory looks for to analyze and to put forward improvements in four experimental biodiversity conservation actions with a common framework: conservation of surrogate Mediterranean species. Those actions were specifically directed to five threatened species: the European wild rabbit (Oryctolagus cuniculus, key species), Spanish imperial eagle (Aquila adalberti) and Bonelli’s eagle (Aquila fasciata, both of the umbrella and flagship species), black stork (Ciconia nigra, umbrella and flagship species) and the Iberian lynx (Lynx pardinus, umbrella and flagship species). Those species have common threats: habitat loss, maninduced mortality, food shortening and lack of surveying efficiency. Actions aimed to minimize those threats also had a common geographical frame: 49 privately owned states within 9 Natura 2000 areas in Southwestern Spain. Actions were developed through lands tewardship agreements, and were even wholly undertaken through European Commision LIFE’s fund. This document contributes to develop cientific knowledge necessary for increasing efficacy and efficiency for implementing technical measures devoted to conservation, the conservation engineering. One of the most outstanding result might be the necessity of including bushy islets or rabbit shelter within sowings when enhacing rabbit populations is the goal. Electrocution is one of the commonest man-induced death causes for raptors, especially for the threatened ones. Areas of concentration of this mortality have been detected, and when mitigation measures have been evaluated, only structural modifications had results. The black stork’s selection of feeding areas is influenced by several factors. An adequate location and management of livestock’s ponds can favour not only this species, but also creating new breeding places for amphibians and indigenous fish species, most of them in a sharp decline. Finally, improving the survey of the Iberian lynx might be achieved through implementing newly developed surveying systems, such as the infrared cameras in latrines.

Dinámica vegetal desde el tardiglaciar en la cuenca del Duero: interacciones con clima, fuego e impacto humano

La cuenca del Duero constituye un vasto territorio ibérico cuyo paisaje se encuentra actualmente muy alterado por la mano del hombre y es prácticamente imposible localizar alguna manifestación de su cubierta vegetal natural. Aunque la historia de la vegetación en los sectores central y oriental es relativamente bien conocida, en su mitad occidental los registros paleoecológicos estudiados hasta la fecha son prácticamente inexistentes. Esto hace que se desconozca la respuesta de la vegetación a las diferentes oscilaciones climáticas que se han producido desde el Último Máximo Glaciar, cuál fue el impacto de las diferentes culturas sobre el medio, cuándo se produjo una alteración profunda de la vegetación natural y cuál ha sido la historia de los incendios. Este último aspecto, el papel e importancia de los incendios, reviste un especial interés en la península Ibérica dada su situación geográfica y climática dentro de la cuenca Mediterránea, donde el fuego es un factor ecológico de primer nivel. Las distintas técnicas paleoecológicas son las más adecuadas para abordar todas estas preguntas. De este modo, los avatares de la vegetación a través del tiempo se han reconstruido mediante el análisis polínico y de macrofósiles, el impacto humano se ha trazado utilizando indicadores polínicos ligados a actividades antrópicas y esporas de hongos coprófilos, estudiándose los incendios a partir del registro de partículas microscópicas de carbón. La alta resolución temporal y taxonómica alcanzada en estos análisis, así como la amplia superficie abarcada con los yacimientos estudiados, hacen que la información obtenida sea altamente detallada y complete el conocimiento que se tiene sobre la cuenca del Duero. El Tardiglaciar se registra por primera vez en la Meseta Norte Ibérica en la secuencia de Ayoó de Vidriales, donde una vegetación esteparia prácticamente desarbolada domina durante los periodos fríos. Durante el interestadial Bølling/Allerød la expansión forestal (pinos, abedules) fue muy leve y tardía y fue interrumpida bruscamente por el Dryas Reciente. Al final del Dryas Reciente o al inicio del Holoceno se produjo una acusada y rápida expansión de los bosques. Esta dinámica sugiere que no hubo refugios glaciares importantes en esta zona de la Meseta durante el “Mystery Interval”, aparentemente el periodo más frío y seco. Los incendios fueron muy escasos, aumentando de forma muy brusca al inicio del Holoceno por el aumento de biomasa y las condiciones relativamente cálidas y secas. A partir de los registros de Ayoó y El Maíllo se consolida la importancia del gradiente oceanicidad-continentalidad en el Sistema Central y la Meseta Norte, que se manifiesta principalmente en la dominancia más prolongada de los pinares hacia el interior. Además, otra de las principales contribuciones de la presente tesis es proporcionar evidencia sobre la sucesión de distintos tipos de bosques en el noroeste de la Meseta, precisando el marco temporal en el que suceden. Así, se ha constatado que hubo un máximo desarrollo del bosque caducifolio durante el Holoceno medio en Ayoó de Vidriales y una baja incidencia del fuego que sugieren que el clima fue más húmedo que en el Holoceno inicial. El estudio de macrofósiles leñosos ha permitido detectar procesos que con el análisis polínico habrían pasado desapercibidos, como la persistencia hasta el Holoceno final de Pinus sylvestris en la sierra del Teleno y la sustitución de P. sylvestris por P. pinaster en la sierra de Francia durante el Holoceno inicial. También el estudio de los carbones procedentes de los arenales de Tierra de Pinares han proporcionado la prueba definitiva de la naturalidad de los pinares de P. pinaster. El impacto humano se detecta temprano en las secuencias del oeste de la cuenca del Duero, durante el Neolítico, aunque ha sido mucho más acusado desde la Edad del Hierro (ca 2700-2500 años cal BP). Para la detección del impacto humano temprano ha sido clave el análisis de esporas de hongos coprófilos, cuyo análisis fue incorporado en la secuencia de Ayoó de Vidriales. Una de sus principales consecuencias fue el establecimiento de comunidades de matorral (brezales, piornales) sobre amplias extensiones del occidente de la cuenca del Duero, vinculado al recrudecimiento de los regímenes de incendios. A pesar de que los incendios han sido ecológicamente importantes desde el inicio del Holoceno, los cambios introducidos por el hombre en sus regímenes sobrepasaron la resiliencia de los bosques originales, lo cual condujo a su sustitución sostenida por matorrales. ABSTRACT The Duero Basin constitutes a vast Iberian territory which is currently strongly disturbed due to human activities, so it is very difficult to find any remnant of the natural vegetation. Vegetation history for the eastern and western sectors of the Basin is relatively well-known but, in contrast, there is an almost complete lack of palaeoecological record in the western area. Consequently, there exists a profound ignorance about vegetation responses to the climatic oscillations occurred since the Last Glacial Maximum, the environmental impact of the different cultures, when a severe disturbance of the natural vegetation took place and fire history. The last question, the role and importance of fire, has a special interest in the Iberian Peninsula due to its geographic and climatic framework, the Mediterranean Basin, where fire is a major ecological factor. The diverse palaeoecological techmiques are the most suitable tools to address all these questions. Thus, vegetation shifts through time have been reconstructed using pollen and macrofossil analyses, human impact has been tracked by means of anthropogenic pollen indicators and dung fungal spores, while fire history has been studied from the quantification of microscopic charcoal particles. The high taxonomic and time resolution attained along with the extensive surface covered by the studied sites provide detailed information very useful to complete the knowledge on landscape dynamics in the Duero Basin. The Lateglacial is recorded for the first time in the Northern Iberian Plateau in the sequence from Ayoó de Vidriales, showing that almost treeless steppic vegetation dominated during the cold periods. Tree expansion (pines, birches) was late and slight during the Bølling/Allerød interstadial and was sharply interrupted by the Younger Dryas (YD) climatic reversal. By the end of the YD or the onset of the Holocene, a rapid forest expansion occurred. This forest dynamics suggests an absence of important glacial refugia for trees in this area of the Plateau during the Mystery Interval, apparently the coldest and driest period. Fires were fairly rare, increasing abruptly at the beginning of the Holocene due to the relatively warm and dry climate and the accumulation of biomass. The records from Ayoó and El Maíllo reinforce the role of the oceanicity-continentality gradient in the vegetation history of the Iberian Central Range and the Iberian Northern Plateau, reflected mainly in the longer dominance of pine forests towards inland areas. Further, another important contribution of this PhD Thesis is providing evidence on the succession of different forest types in the northestern fringe of the Plateau, specifying the chronological framework. A maximum of deciduous forest development and low fire activity have been detected in Ayoó de Vidriales during the mid-Holocene, suggesting that climate was wetter than in the early Holocene. The study of woody macrofossils has allowed detecting processes which would have remained unnoticed using pollen analysis alone, such as the persistence of Pinus sylvestris until the late Holocene in the Teleno Mountains and the early Holocene replacement of P. sylvestris with P. pinaster in the sierra de Francia range. The study of macroscopic charcoal fragments from palaeosols of the Tierra de Pinares has also provided the definitive proof of naturalness for the P. pinaster stands gorwing over this area at present. Early human impact, during the Neolithic, has been detected in the sequences from the western sector of the Duero Basin, although human disturbance has been more severe from the Iron Age onwards (ca 2700-2500 cal yr BP). The analysis of coprophilous fungi incorporated in the sequence of Ayoó de Vidriales has played a key role in recognizing that early human impact. One of the main consequences of human disturbance was the establishment of shrubland communities (heaths, brooms) over huge areas of the western Duero Basin, linked to severe and/or frequent fires. Despite fires has been ecologically important since the onset of the Holocene, human-induced changes in fire regimes have exceeded the resilience of original forests leading to a sustained replacement with shrublands.

Implications of agricultural production, policy and land use changes on water resource assessment

Una gestión más eficiente y equitativa del agua a escala de cuenca no se puede centrar exclusivamente en el recurso hídrico en sí, sino también en otras políticas y disciplinas científicas. Existe un consenso creciente de que, además de la consideración de las cambiantes condiciones climáticas, es necesaria una integración de ámbitos de investigación tales como la agronomía, planificación del territorio y ciencias políticas y económicas a fin de satisfacer de manera sostenible las demandas de agua por parte de la sociedad y del medio natural. La Política Agrícola Común (PAC) es el principal motor de cambio en las tendencias de paisajes rurales y sistemas agrícolas, pero el deterioro del medio ambiente es ahora una de las principales preocupaciones. Uno de los cambios más relevantes se ha producido con la expansión e intensificación del olivar en España, principalmente con nuevas zonas de regadío o la conversión de olivares de secano a sistemas en regadío. Por otra parte, el cambio de las condiciones climáticas podría ejercer un papel importante en las tendencias negativas de las aportaciones a los ríos, pero no queda claro el papel que podrían estar jugando los cambios de uso de suelo y cobertura vegetal sobre las tendencias negativas de caudal observadas. Esta tesis tiene como objetivo mejorar el conocimiento de los efectos de la producción agrícola, política agraria y cambios de uso de suelo y cobertura vegetal sobre las condiciones de calidad del agua, respuesta hidrológica y apropiación del agua por parte de la sociedad. En primer lugar, el estudio determina las tendencias existentes de nitratos y sólidos en suspensión en las aguas superficiales de la cuenca del río Guadalquivir durante el periodo de 1998 a 2009. Desde una perspectiva de política agraria, la investigación trata de evaluar mediante un análisis de datos de panel las principales variables, incluyendo la reforma de la PAC de 2003, que están teniendo una influencia en ambos indicadores de calidad. En segundo lugar, la apropiación del agua y el nivel de contaminación por nitratos debido a la producción del aceite de oliva en España se determinan con una evaluación de la huella hídrica (HH), teniendo en cuenta una variabilidad espacial y temporal a largo de las provincias españolas y entre 1997 y 2008. Por último, la tesis analiza los efectos de los cambios de uso de suelo y cobertura vegetal sobre las tendencias negativas observadas en la zona alta del Turia, cabecera de la cuenca del río Júcar, durante el periodo 1973-2008 mediante una modelización ecohidrológica. En la cuenca del Guadalquivir cerca del 20% de las estaciones de monitoreo muestran tendencias significativas, lineales o cuadráticas, para cada indicador de calidad de agua. La mayoría de las tendencias significativas en nitratos están aumentando, y la mayoría de tendencias cuadráticas muestran un patrón en forma de U. Los modelos de regresión de datos de panel muestran que las variables más importantes que empeoran ambos indicadores de calidad del agua son la intensificación de biomasa y las exportaciones de ambos indicadores de calidad procedentes de aguas arriba. En regiones en las que el abandono agrícola y/o desintensificación han tenido lugar han mejorado las condiciones de calidad del agua. Para los nitratos, el desacoplamiento de las subvenciones a la agricultura y la reducción de la cuantía de las subvenciones a tierras de regadío subyacen en la reducción observada de la concentración de nitratos. Las medidas de modernización de regadíos y el establecimiento de zonas vulnerables a nitratos reducen la concentración en subcuencas que muestran una tendencia creciente de nitratos. Sin embargo, el efecto de las exportaciones de nitratos procedente de aguas arriba, la intensificación de la biomasa y los precios de los cultivos presentan un mayor peso, explicando la tendencia creciente observada de nitratos. Para los sólidos en suspensión, no queda de forma evidente si el proceso de desacoplamiento ha influido negativa o positivamente. Sin embargo, los mayores valores de las ayudas agrarias aún ligadas a la producción, en particular en zonas de regadío, conllevan un aumento de las tasas de erosión. Aunque la cuenca del Guadalquivir ha aumentado la producción agrícola y la eficiencia del uso del agua, el problema de las altas tasas de erosión aún no ha sido mitigado adecuadamente. El estudio de la huella hídrica (HH) revela que en 1 L de aceite de oliva español más del 99,5% de la HH está relacionado con la producción de la aceituna, mientras que menos del 0,5% se debe a otros componentes, es decir, a la botella, tapón y etiqueta. Durante el período estudiado, la HH verde en secano y en regadío representa alrededor del 72% y 12%, respectivamente, del total de la HH. Las HHs azul y gris representan 6% y 10%, respectivamente. La producción de aceitunas se concentra en regiones con una HH menor por unidad de producto. La producción de aceite de oliva ha aumentado su productividad del agua durante 1997-2008, incentivado por los crecientes precios del aceite, como también lo ha hecho la cantidad de exportaciones de agua virtual. De hecho, las mayores zonas productoras presentan una eficiencia alta del uso y de productividad del agua, así como un menor potencial de contaminación por nitratos. Pero en estas zonas se ve a la vez reflejado un aumento de presión sobre los recursos hídricos locales. El aumento de extracciones de agua subterránea relacionadas con las exportaciones de aceite de oliva podría añadir una mayor presión a la ya estresada cuenca del Guadalquivir, mostrando la necesidad de equilibrar las fuerzas del mercado con los recursos locales disponibles. Los cambios de uso de suelo y cobertura vegetal juegan un papel importante en el balance del agua de la cuenca alta del Turia, pero no son el principal motor que sustenta la reducción observada de caudal. El aumento de la temperatura es el principal factor que explica las mayores tasas de evapotranspiración y la reducción de caudales. Sin embargo, los cambios de uso de suelo y el cambio climático han tenido un efecto compensatorio en la respuesta hidrológica. Por un lado, el caudal se ha visto afectado negativamente por el aumento de la temperatura, mientras que los cambios de uso de suelo y cobertura vegetal han compensado positivamente con una reducción de las tasas de evapotranspiración, gracias a los procesos de disminución de la densidad de matorral y de degradación forestal. El estudio proporciona una visión que fortalece la interdisciplinariedad entre la planificación hidrológica y territorial, destacando la necesidad de incluir las implicaciones de los cambios de uso de suelo y cobertura vegetal en futuros planes hidrológicos. Estos hallazgos son valiosos para la gestión de la cuenca del río Turia, y el enfoque empleado es útil para la determinación del peso de los cambios de uso de suelo y cobertura vegetal en la respuesta hidrológica en otras regiones. ABSTRACT Achieving a more efficient and equitable water management at catchment scale does not only rely on the water resource itself, but also on other policies and scientific knowledge. There is a growing consensus that, in addition to consideration of changing climate conditions, integration with research areas such as agronomy, land use planning and economics and political science is required to meet sustainably the societal and environmental water demands. The Common Agricultural Policy (CAP) is a main driver for trends in rural landscapes and agricultural systems, but environmental deterioration is now a principal concern. One of the most relevant changes has occurred with the expansion and intensification of olive orchards in Spain, taking place mainly with new irrigated areas or with the conversion from rainfed to irrigated systems. Moreover, changing climate conditions might exert a major role on water yield trends, but it remains unclear the role that ongoing land use and land cover changes (LULCC) might have on observed river flow trends. This thesis aims to improve the understanding of the effects of agricultural production, policies and LULCC on water quality conditions, hydrological response and human water appropriation. Firstly, the study determines the existing trends for nitrates and suspended solids in the Guadalquivir river basin’s surface waters (south Spain) during the period from 1998 to 2009. From a policy perspective, the research tries to assess with panel data analysis the main drivers, including the 2003 CAP reform, which are having an influence on both water quality indicators. Secondly, water appropriation and nitrate pollution level originating from the production of olive oil in Spain is determined with a water footprint (WF) assessment, considering a spatial temporal variability across the Spanish provinces and from 1997 to 2008 years. Finally, the thesis analyzes the effects of the LULCC on the observed negative trends over the period 1973-2008 in the Upper Turia basin, headwaters of the Júcar river demarcation (east Spain), with ecohydrological modeling. In the Guadalquivir river basin about 20% of monitoring stations show significant trends, linear or quadratic, for each water quality indicator. Most significant trends of nitrates are augmenting than decreasing, and most significant quadratic terms of both indicators exhibit U-shaped patterns. The panel data models show that the most important drivers that are worsening nitrates and suspended solids in the basin are biomass intensification and exports of both water quality indicators from upland regions. In regions that agricultural abandonment and/or de-intensification have taken place the water quality conditions have improved. For nitrates, the decoupling of agricultural subsidies and the reduction of the amount of subsidies to irrigated land underlie the observed reduction of nitrates concentration. Measures of irrigation modernization and establishment of vulnerable zones to nitrates ameliorate the concentration of nitrates in subbasins showing an increasing trend. However, the effect of nitrates load from upland areas, intensification of biomass and crop prices present a greater weight leading to the final increasing trend in this subbasins group, where annual crops dominate. For suspended solids, there is no clear evidence that decoupling process have influenced negatively or positively. Nevertheless, greater values of subsidies still linked to production, particularly in irrigated regions, lead to increasing erosion rates. Although agricultural production has augmented in the basin and water efficiency in the agricultural sector has improved, the issue of high erosion rates has not yet been properly faced. The water footprint (WF) assessment reveals that for 1 L Spanish olive oil more than 99.5% of the WF is related to the olive fruit production, whereas less than 0.5% is due to other components i.e. bottle, cap and label. Over the studied period, the green WF in rainfed and irrigated systems represents about 72% and 12%, respectively, of the total WF. Blue and grey WFs represent 6% and 10%, respectively. The olive production is concentrated in regions with the smallest WF per unit of product. The olive oil production has increased its apparent water productivity from 1997 to 2008 incentivized by growing trade prices, but also did the amount of virtual water exports. In fact, the largest producing areas present high water use efficiency per product and apparent water productivity as well as less nitrates pollution potential, but this enhances the pressure on the available water resources. Increasing groundwater abstractions related to olive oil exports may add further pressure to the already stressed Guadalquivir basin. This shows the need to balance the market forces with the available local resources. Concerning the effects of LULCC on the Upper Turia basin’s streamflow, LULCC play a significant role on the water balance, but it is not the main driver underpinning the observed reduction on Turia's streamflow. Increasing mean temperature is the main factor supporting larger evapotranspiration rates and streamflow reduction. In fact, LULCC and climate change have had an offsetting effect on the streamflow generation during the study period. While streamflow has been negatively affected by increasing temperature, ongoing LULCC have positively compensated with reduced evapotranspiration rates, thanks to mainly shrubland clearing and forest degradation processes. The research provides insight for strengthening the interdisciplinarity between hydrological and spatial planning, highlighting the need to include the implications of LULCC in future hydrological plans. These findings are valuable for the management of the Turia river basin, as well as a useful approach for the determination of the weight of LULCC on the hydrological response in other regions.

Interacciones planta-animal en la regeneración de Quercus pyrenaica: ecología y gestión

Los rebollares de Quercus pyrenaica son formaciones casi exclusivas de la península ibérica cuya regeneración sexual se encuentra fuertemente comprometida como consecuencia de su estructura dominada por rebrotes de cepa y raíz (monte bajo). El abandono del aprovechamiento histórico de estos rebrotes (leña, carbón, etc.) ha provocado que, actualmente, muchos rebollares se hayan convertido en ecosistemas degradados con exceso de espesura, puntisecado y estancamiento del crecimiento. Este trabajo trata de resumir el estado del conocimiento de las principales interacciones planta-animal en la regeneración sexual de los bosques dominados por el rebollo, con el fin de proporcionar bases científicas para una mejor gestión y conservación de estos ecosistemas. Algunas especies animales (arrendajo, ratón de campo, trepador azul) juegan un papel importante en la dispersión efectiva de las bellotas, lo que contribuye a un mejor flujo génico y a la colonización de nuevos lugares. Sin embargo, la creciente densidad de ungulados silvestres (ciervo, jabalí, etc.) es uno de los factores de mayor amenaza para estos bosques al reducir drásticamente el número de bellotas disponibles para la germinación y limitar el crecimiento y la supervivencia de las nuevas plántulas. Además, existen interacciones multi-tróficas (p. ej. bellota-predador-dispersor) y fenómenos de facilitación (plántula-matorral) que revelan la importancia de las relaciones múltiples en la regeneración de los rebollares. Finalmente, se exponen posibles medidas de gestión encaminadas a facilitar la regeneración sexual de estos sistemas de manera que pueda revertirse la actual situación de estancamiento y decaimiento de muchos rebollares.

Patrones y procesos espaciales en poblaciones y comunidades vegetales: nuevas herramientas e hipótesis

Generalmente los patrones espaciales de puntos en ecología, se definen en el espacio bi-dimensional, donde cada punto representado por el par ordenado (x,y), resume la ubicación espacial de una planta. La importancia de los patrones espaciales de plantas radica en que proceden como respuesta ante importantes procesos ecológicos asociados a la estructura de una población o comunidad. Tales procesos incluyen fenómenos como la dispersión de semillas, la competencia por recursos, la facilitación, respuesta de las plantas ante algún tipo de estrés, entre otros. En esta tesis se evalúan los factores y potenciales procesos subyacentes, que explican los patrones de distribución espacial de la biodiversidad vegetal en diferentes ecosistemas como bosque mediterráneo, bosque tropical y matorral seco tropical; haciendo uso de nuevas metodologías para comprobar hipótesis relacionadas a los procesos espaciales. En este trabajo se utilizaron dos niveles ecológicos para analizar los procesos espaciales, el nivel de población y el nivel de comunidad, con el fin de evaluar la importancia relativa de las interacciones intraespecíficas e interespecíficas. Me centré en el uso de funciones estadísticas que resumen los patrones de puntos para explorar y hacer inferencias a partir de datos espaciales, empezando con la construcción de un nuevo modelo nulo para inferir variantes del síndrome de dispersión de una planta parásita en España central. Se analizó la dependencia de los patrones espaciales tanto de los hospedantes afectados como de los no-afectados y se observó fuerte dependencia a pequeña y mediana distancia. Se utilizaron dos funciones (kernel) para simular la dispersión de la especie parásita y se identificó consistencia de estos modelos con otros síndromes de dispersión adicionalmente a la autodispersión. Un segundo tema consistió en desarrollar un método ANOVA de dos vías? para patrones de puntos replicados donde el interés se concentró en evaluar la interacción de dos factores. Este método se aplicó a un caso de estudio que consitió en analizar la influencia de la topografía y la altitud sobre el patrón espacial de un arbusto dominante en matorral seco al sur del Ecuador, cuyos datos provienen de patrones de puntos replicados basados en diseño. Partiendo de una metodología desarrollada para procesos uni-factoriales, se construyó el método para procesos bi-factoriales y así poder evaluar el efecto de interacción. Se observó que la topografía por sí sola así como la interacción con la altitud presentaron efecto significativo sobre la formación del patrón espacial. Un tercer tema fue identificar la relación entre el patrón espacial y el síndrome de dispersión de la comunidad vegetal en el bosque tropical de la Isla de Barro Colorado (BCI), Panamá. Muchos estudios se han desarrollado en este bosque tropical y algunos han analizado la relación síndrome-patrón espacial, sin embargo lo novedoso de nuestro estudio es que se evaluaron un conjunto amplio de modelos (114 modelos) basados en procesos que incorporan la limitación de la dispersión y la heterogeneidad ambiental, y evalúan el efecto único y el efecto conjunto, para posteriormente seleccionar el modelo de mejor ajuste para cada especie. Más de la mitad de las especies presentaron patrón espacial consistente con el efecto conjutno de la limitación de la dispersión y heterogeneidad ambiental y el porcentaje restante de especies reveló en forma equitativa el efecto único de la heterogeneidad ambiental y efecto único de limitación de la dispersión. Finalmente, con la misma información del bosque tropical de BCI, y para entender las relaciones que subyacen para mantener el equilibrio de la biodiversidad, se desarrolló un índice de dispersión funcional local a nivel de individuo, que permita relacionar el patrón espacial con cuatro rasgos funcionales clave de las especies. Pese a que muchos estudios realizados involucran esta comunidad con la teoría neutral, se encontró que el ensamble de la comunidad de BCI está afectado por limitaciones de similaridad y de hábitat a diferentes escalas. ABSTRACT Overall the spatial point patterns in ecology are defined in two-dimensional space, where each point denoted by the (x,y) ordered pair, summarizes the spatial location of a plant. The spatial point patterns are essential because they arise in response to important ecological processes, associated with the structure of a population or community. Such processes include phenomena as seed dispersal, competition for resources, facilitation, and plant response to some type of stress, among others. In this thesis, some factors and potential underlying processes were evaluated in order to explain the spatial distribution patterns of plant biodiversity. It was done in different ecosystems such as Mediterranean forest, tropical forest and dry scrubland. For this purpose new methodologies were used to test hypothesis related to spatial processes. Two ecological levels were used to analyze the spatial processes, at population and community levels, in order to assess the relative importance of intraspecific and interspecific interactions. I focused on the use of spatial statistical functions to summarize point patterns to explore and make inferences from spatial data, starting with the construction of a new null model to infer variations about the dispersal syndrome of a parasitic plant in central Spain. Spatial dependence between point patterns in a multivariate point process of affected and unaffected hosts were analyzed and strong dependence was observed at small and medium distance. Two kernel functions were used to simulate the dispersion of parasitic plant and consistency of these models with other syndromes was identified, in addition to ballistic dispersion. A second issue was to analyze altitude and topography effects on the spatial population structure of a dominant shrub in the dry ecosystem in southern Ecuador, whose data come from replicated point patterns design-based. Based on a methodology developed for uni-factorial process, a method for bi-factorial processes was built to assess the interaction effect. The topography alone and interacting with altitude showed significant effect on the spatial pattern of shrub. A third issue was to identify the relationship between the spatial pattern and dispersal syndromes of plant community in the tropical forest of Barro Colorado Island (BCI), Panamá. Several studies have been developed in this tropical forest and some focused on the spatial pattern-syndrome relationship; however the novelty of our study is that a large set of models (114 models) including dispersal limitation and environmental heterogeneity were evaluated, used to identify the only and joint effect to subsequently select the best fit model for each species. Slightly more than fifty percent of the species showed spatial pattern consistent with only the dispersal limitation, and the remaining percentage of species revealed the only effect of environmental heterogeneity and habitat-dispersal limitation joined effect, equitably. Finally, with the same information from the tropical forest of BCI, and to understand the relationships underlying for balance of biodiversity, an index of the local functional dispersion was developed at the individual level, to relate the spatial pattern with four key functional traits of species. Although many studies involve this community with neutral theory, the assembly of the community is affected by similarity and habitat limitations at different scales.

Caracterización morfofisiológica de semillas de especies leñosas distribuidas en dos zonas secas presentes en el Sur del Ecuador

Sudamérica es una de las zonas con mayor cantidad de bosque seco tropical a nivel mundial. No obstante, estos bosques han sido poco conocidos y la mayoría de estudios han estado orientados hacia los bosques húmedos tropicales. Los bosques secos se han reducido drásticamente y siguen muy amenazados, corriendo el riesgo de desaparecer en los próximos años. Por ello, es fundamental, generar investigación aplicada para la conservación inmediata de los ecosistemas secos tropicales. En Ecuador, la situación no es diferente y las zonas secas catalogadas como biodiversas están en constante amenaza. Los pocos estudios realizados en Ecuador sobre zonas secas, han permitido mejorar nuestro conocimiento referente a la diversidad y abundancia de las especies, relaciones planta-planta y síndromes de dispersión. No existen estudios sobre caracteres morfológicos en frutos y semillas de las especies leñosas de bosque seco. Sin embargo, nuestra comprensión de la dinámica y estructura de las comunidades ecológicas de zonas secas poco estudiadas, puede mejorar rápidamente mediante el estudio y enfoque de rasgos morfofisiológicos funcionales. El objetivo general del presente estudio fue aportar al conocimiento de la ecología y biología de semillas de zonas secas tropicales mediante el análisis y evaluación de rasgos morfofisiológicos de frutos y semillas de una comunidad de especies leñosas. El estudio se realizó en una zona de bosque y matorral seco, ubicados al sur occidente del Ecuador, a una altitud comprendida entre los 250 a 1 200 m s.n.m. caracterizada por una marcada estacionalidad ambiental, con lluvias desde diciembre a abril y una estación seca de mayo a noviembre. Precipitación media anual de 500 mm con una temperatura media anual de 20° a 26 °C. La zona de estudio forma parte de la región Tumbesina compartida entre el sur del Ecuador y el norte del Perú con gran diversidad de especies vegetales endémicas. Para el estudio se colectaron frutos con semillas maduras previamente a su dispersión de entre ocho y diez individuos de 80 especies entre árboles y arbustos más representativos de los bosques secos ecuatorianos. De los frutos colectados se utilizó una muestra al azar de 50 frutos y semillas por especie para los diferentes análisis. Se midió y evaluó 18 rasgos morfológicos y fisiológicos cuantitativos y cualitativos de frutos, semillas y de la especie. Se realizaron diferentes análisis de asociación y correlación entre los rasgos evaluados, con cinco variables ambientales registradas de las 109 parcelas establecidas en el área de estudio, además analizamos el tipo de dormición y comparamos la respuesta germinativa a la deshidratación relacionada con dos comunidades secas, matorral y bosque seco. Los resultados mostraron que las especies presentan gran heterogeneidad en rasgos continuos de las semillas. La variabilidad fue más evidente en rasgos como tamaño, volumen, masa y número de semillas por fruto. Sin embargo, una alta proporción de las especies tiende a producir una semilla por fruto. Además, la mayoría de las especies de bosque seco se caracterizan por no poseer algún tipo de apéndices o areola en sus semillas, forma ovalada y sin endospermo. La reserva nutritiva de las semillas se encuentra especialmente en los cotiledones de los embriones. Se encontraron seis tipos diferentes de embriones y la mayoría de las especies presentó embriones gruesos e invertidos. La dispersión de semillas está dominada por zoocoria en un 38 %, con relación a anemocoria (22 %) y autocoria (19 %). Sin embargo, encontramos que el 70 % de las especies posee frutos secos. Los análisis de dormición en las semillas de bosque seco, mostraron que el 60 % de las especies de bosque seco presentaron semillas con algún tipo de latencia, menor a la encontrada en especies de bosque deciduo tropical y sabanas, sin embargo, la dormición de las especies de bosque seco fue mayor al porcentaje de especies con dormición de bosque semiperenne y selva lluviosa tropical. La dormición física constituyó el 35 % de las especies de bosque seco, seguido del 12 % con dormición fisiológica, mientras que solamente una especie tuvo dormición morfológica. Encontramos que la dormición de las semillas de las especies en estudio se relaciona significativamente con el tipo y función del embrión y con el endospermo. Existieron relaciones significativas entre los rasgos morfológicos de los frutos, semillas, embriones y atributos de los individuos de 46 especies, aunque en algunos casos con coeficientes de correlación bajos. Hubo pocas relaciones entre los rasgo morfológicos de las semillas con las variables ambientales registradas. Solamente el tipo de testa y la presencia de apéndices en las semillas mostraron relación con el pH y la temperatura media del suelo. No obstante usando el modelo fouth corner-RLQ, no se encontraron asociaciones claras ni significativas entre rasgos morfológicos de semillas y frutos con variables ambientales. Al medir el efecto de la deshidratación en las semillas de los dos hábitats secos tropicales: bosque y matorral seco, los resultados determinaron que tanto las semillas de las especies leñosas de ambientes más áridos (matorral seco) están en gran medida pre-adaptadas a la desecación que las especies de ambientes menos áridos (bosque seco). Los tratamientos de deshidratación ejercieron un efecto negativo en los porcentajes de germinación en todas las especies, excepto para C. platanifolia. Los resultados más sorprendentes se registraron para Senna alata que mostró germinación extremadamente baja o incluso sin germinación a contenidos de humedad de la semillas de 0,10 g H2O g de peso seco. Las curvas de germinación difirieron significativamente entre los tratamientos de deshidratación en cada especie. Aportar al conocimiento la fisiología de la deshidratación y los límites de tolerancia de las semillas de bosque y matorral seco ayudará a entender mejor el papel de este rasgo en la ecología de las semillas y dinámica de las comunidades áridas tropicales. El estudio demostró, que la adaptación ecológica de las semillas de las especies leñosas de bosque seco a factores ambientales extremos, puede verse reflejada en una red de interacciones y correlaciones complejas entre los propios rasgos morfológicos y fisiológicos continuos y cuantitativos, sobre todo en rasgos internos de las semillas, quienes ejercerían una mayor influencia en toda la red de interacciones. Si bien, los rasgos de las semillas no mostraron fuertes relaciones con las variables ambientales, posiblemente las asociaciones presentes entre rasgos morfológicos pudiesen predecir en cambio interacciones entre especies y comportamientos y procesos relacionados con la tolerancia a la deshidratación y dormición de las semillas. ABSTRACT South America is one of the areas with the largest number of tropical dry forest in the world. However, these forests have been poorly understood and most studies have been directed to tropical rainforests. Dry forests have been drastically reduced and are very threatened, risking desaparecerer in the next years. It is therefore essential, generate applied research for conservation of tropical dry ecosystems. In Ecuador the situation is no different and dry areas classified as biodiverse are under constant threat. The few studies made in Ecuador on drylands have improved our knowledge concerning the diversity and abundance of species, plant-plant relationships and dispersion syndromes. Morphological studies on fruits and seeds of woody dry forest species do not exist. However, our understanding of the dynamics and structure of ecological communities dryland little studied, may improve quickly through the study and functional approach morphophysiological traits. The overall objective of this study was to contribute to the knowledge of the ecology and biology of tropical dry seeds through analysis and evaluation of morphophysiological traits of fruits and seeds of a community of woody species. The study was conducted in an area of dry scrub forest, located at the southwest of Ecuador, at an altitude between 250 to 1200 m asl. Environmental characterized by a marked seasonality, with rainfall from December to April and a dry season from May to November. Annual rainfall of 500 mm with an average annual temperature of 20° to 26 °C. The study area is part of the shared Tumbesina region between southern Ecuador and northern Peru with a great diversity of endemic plant species. For the study, we collected fruit and seed madure of eight and ten individuos of 80 species of trees and shrub most representated of the Ecuador dry forest. We selected a sample of 50 fruits and seeds for different analysis. We measure and evaluate 18 morphological and physiological traits of fruits, seeds and species. We perform analysis and correlation between traits associated with five environmental variables taken from the 109 plots established in the study area also analyze and compare the germination response to dehydration related to two dry communities, scrub and dry forest. The results showed that the species have great heterogeneity in continuous seed traits. Variability was more evident in features such as size, volume, mass, and number of seeds per fruit. However, a high proportion of species tends to produce a seed per fruit. In addition, most of the species of dry forest is characterized by not having some sort of ppendices or areola in its seeds, oval form and without endosperm. The nutrient reserves of seeds are especially in the cotyledons of the embryos. Six different embryos were found and most of the species presented thick and inverted embryos. Seed dispersal zoochory is dominated by 38 %, relative to anemochory (22 %) and autochory (19 %). However, we found that 70 % of the species has dried fruits. The analysis of dormancy from tropical dry forest, showed that 60 % of species showed seed dormancy, down from species found in tropical deciduous forest and savanna, however dormancy dry forest species was higher than the percentage of forest species dormancy semi-evergreen and tropical rain forest. Physical dormancy corresponds to 35 % of species, followed by 12 % with physiological dormancy, while only one species had morphological dormancy. We found that dormancy of the seeds was significantly related to the type and function of the embryo and the endospemo. There were significant relationships between morphological traits of fruits, seeds, embryos and attributes of individuals of 46 species, although in some cases with low correlation coefficients. There was little relationship between the morphologic traits of the seeds with the registered environmental variables. Only the type of tesla and the presence of appendages on the seeds showed relation to pH and the mean soil temperature. However, using the fourth corner-RLQ model, neither clear nor significant between morphological traits of seeds and fruits associations with environmental variables were found. The effect of dehydration on seeds of two tropical dry forest habitats was evident in dry scrub. The results determined that both the seeds of woody species forest and dry scrub are pre-adapted to drier conditions. Dehydration treatments exerted a negative effect on germination percentage in all species, except for C. platanifolia. However, all species germinated in treatments of extreme dryness, but in low percentages. The most striking results were recorded for Senna alata showed no germination when its moisture content was 0.10 g H2O g dry weight. Germination curves differ significantly between the treatments of dehydration in each species. Contribute to the knowledge of physiology and dehydration tolerance limits seeds dry scrub forest and help you better understand the role of this trait in seed ecology and dynamics of tropical arid communities. The study showed that the ecological adaptation of seeds of woody species of dry forest to extreme environmental factors may be reflected in a complex web of interactions and correlations between morphological and physiological traits continuous and quantitative themselves, especially in internal seed traits, who exerted a major influence on the entire network of interactions. While the seed traits showed strong relationships with environmental variables possibly present associations between morphological traits could predict interactions between species and change behaviors related to desiccation tolerance and seed dormancy processes.

Onomástica, ecología y territorio. La toponimia de La Rioja como indicador biogeográfico y de la dinámica del paisaje forestal

Se presenta un trabajo de investigación toponímica en La Rioja con enfoque geobotánico. La premisa de partida es que la toponimia relacionada con especies y agrupaciones vegetales, productos forestales y usos del suelo proporciona información valiosa sobre la corología y la dinámica de la vegetación al ser clasificada y analizada con criterios biogeográficos y ecológicos. Se ha elegido la región riojana como zona piloto, al concurrir distintos tipos fisonómicos de vegetación y un conjunto muy diverso de comunidades vegetales representativas del paisaje peninsular. Se añade una larga historia de usos agrícolas en la llanura del Ebro que contrasta con la predominante actividad forestal en las zonas montañosas, en particular la potenciación de los pastos para ganadería trashumante. La Rioja tiene carácter de encrucijada no sólo fitocorológica: es también tierra de fronteras políticas y transiciones lingüísticas. En el léxico y la toponimia conviven variantes puras del castellano, rasgos del romance navarro-aragonés, elementos genuinos de una variante medieval riojana, palabras mozárabes y un numeroso y significativo elenco de topónimos de origen vasco. El trabajo se inicia con unas consideraciones epistemológicas. Se establece un planteamiento de la Toponimia como ciencia interdisciplinar, la etiología de los nombres geográficos, así como su valor apelativo descriptor de los atributos del paisaje. Se enumeran los condicionantes metodológicos de la investigación toponímica y se desarrolla una reflexión sobre las particularidades de la toponimia geobotánica. Se dedica un epígrafe a reseñar estudios precedentes de toponimia botánica y ecológica y el estado actual de conocimientos sobre la toponimia de La Rioja. La delimitación superficial de los parajes designados por los nombres geográficos es clave para un análisis orientado a detectar la correspondencia entre los elementos aludidos por el topónimo y las especies y comunidades vegetales. Las áreas de distribución y presencia, así como las transformaciones del paisaje, quedan definidas en superficies acotadas territorialmente. La metodología seguida se basa en la revisión exhaustiva de fuentes toponímicas ya existentes; destacadamente, los datos procedentes de la cartografía del Castro de Rústica, adscritos a polígonos con dimensión espacial. Las denominaciones de las parcelas catastrales se han complementado con los nombres geográficos del Diccionario de Toponimia Actual de La Rioja (DTALR) (González Blanco, 1987), el nomenclátor NomGeo del IGN, y algunas recopilaciones toponímicas municipales. De la base de datos conjunta se han seleccionado los topónimos con significado geobotánico. Se propone una taxonomía de grupos semánticos basada en categorías de estructura (arbolado, matorral, cubiertas herbáceas y áreas de vegetación escasa o rala) y en la adscripción a tipos de vegetación potencialmente dominantes, ordenados según una escala de higrofilia decreciente). También se reseñan topónimos referentes a usos y aprovechamientos en el medio rural: dehesas, ganadería, productos forestales y algunos cultivos agrícolas. El trabajo reúne en un repertorio sistemático los datos toponímicos, acopiados por comarcas y términos municipales. Se incluye la relación de nombres geográficos encontrados por campos nocionales y se comentan los nombres vernáculos que les han dado origen y su etimología. Quedan señalados los topónimos georreferenciados y asignados a entidades superficiales en la cartografía digital catastral, que se ha superpuesto a mapas forestales a escalas 1:200.000 y 1:50.000, en cuya elaboración participamos. El análisis ha permitido definir “topónimo externo” como el recinto catastral en que la especie o agrupación aludida no tiene presencia en la vegetación actual, al menos como dominante. Los topónimos externos más significativos de cada grupo han sido analizados describiendo la cubierta vegetal actual correspondiente, lo que permite interpretar, junto con las características fisiográficas del paraje, las causas posibles de ausencia del elemento aludido, teniendo en cuenta criterios generales de mesología, de dinámica de la vegetación y de la historia de la acción humana. El trabajo se cierra con un capítulo de conclusiones generales, conceptuales y metodológicas, así como una relación de líneas de profundización de la investigación que quedan apuntadas. Se completa con una relación de fuentes y referencias bibliográficas fundamentales. ABSTRACT This paper presents a study of the toponymy of La Rioja with a specific focus on place names reflecting the region’s geobotany. Its underlying premise is that the toponymy associated with plant species and communities, forest products and land uses can provide valuable information about the chorology and vegetation dynamics when classified and analysed using biogeographical and ecological criteria. La Rioja has been chosen for this pilot study because it concentrates vegetation types of distinct physiognomy and a highly diverse set of plant communities that can be considered representative of the vegetation of the peninsula’s landscapes. This combines with a long history of different agricultural uses on the Ebro plain that contrast with the predominance of forestry activity in the more mountainous areas, in particular the promotion of pasture for livestock transhumance. Indeed, La Rioja is not only a crossroads in terms of its phytochorology, but it is also a land of political boundaries and language transitions. Coexisting in its lexicon and toponymy, we find pure Castilian variants, features from the Romance language of Navarro-Aragonese, genuine elements of the medieval variant of the Riojan dialect, words of Mozarabic and a large and significant list of place names of Basque origin. The paper begins by outlining a number of epistemological considerations and establishes an interdisciplinary approach to toponymy, the aetiology of geographical names, and their value in the descriptive naming of the features of a landscape. It continues by enumerating the methodological determinants of toponymic research and reflects on the specific characteristics of geobotanical toponyms. The next section is dedicated to examining previous studies of botanical and ecological place names and providing a state-of-the-art review of the toponymy of La Rioja. Delimiting the sites designated by the geographical names is essential to any analysis designed to detect the correspondence between the elements alluded to by the toponyms and plant species and communities. These areas of distribution and presence, as well as the landscape changes, are defined in terms of spatially delimited surface areas. The methodology adopted involves an exhaustive review of existing toponymic sources; in particular, data obtained from the maps of the Rustic Cadastre, assigned to spatial polygons. The names of these cadastral parcels are complemented by the geographical names taken from the Diccionario de Toponimia Actual de La Rioja (DTALR) (González Blanco, 1987); the gazetteer – NomGeo, published by Spain’s Instituto Geográfico Nacional; and, various municipal list of toponyms. Place names with a geobotanical meaning were then selected from this joint database. The paper proposes a taxonomy of semantic groups based on structural categories (namely wooded areas, brushland, grassy areas and areas of scanty or sparse vegetation) and assignment to the potentially dominant type of vegetation (ordered on a scale of decreasing hygrophilic trends). Place names referring to land uses and practices in rural areas – including, pasture, livestock, forest products and some agricultural crops – are also described. The study produces a systematic list of toponyms ordered by counties and municipalities. The geographical names are organised by notional fields and the vernacular names that have given rise to them and their etymology are discussed. The toponyms are georeferenced and assigned to surface elements on the digital cadastral map, superimposed on forest maps at scales of 1:200,000 and 1:50,000, in the production of which the authors participated. The analysis has allowed us to define “external toponyms” as those cadastral parcels in which the plant species or group alluded to is no longer present in the vegetation, at least as the dominant type. The most significant external toponyms in each group have been analysed by describing the corresponding, present-day vegetation cover, which allows us to interpret, along with the physiographic features of the site, the possible causes of the absence of the aforementioned element, bearing in mind general criteria of mesology, vegetation dynamics and the history of human action. The paper finishes by offering a number of general conceptual and methodological conclusions, and a list of areas that future research can usefully examine. The study is supplemented with a list of sources and key references.

Amelioration of a degraded acid soil from SW Spain by no-tillage and Ca-amendment

En los suelos, el exceso de acidez lleva asociado deficiencias en ciertos nutrientes y una alta disponibilidad de aluminio, tóxico para los cultivos propios del ambiente mediterráneo. Su laboreo, provoca la pérdida de materia orgánica (MO), deteriora su estructura y reduce la actividad biológica, provocando en última instancia una menor calidad del suelo. Es de esperar pues que cuando se labran suelos ácidos, sus problemáticas particulares tiendan a agravarse. En nuestra zona de estudio, la “raña” de Cañamero (Extremadura, España), predominan los suelos muy ácidos y degradados por un laboreo inadecuado. Las rañas constituyen amplias plataformas casi horizontales, con unos suelos muy viejos (Palexerults), que se caracterizan por tener el complejo de cambio dominado por el aluminio, y un pH ácido que decrece en profundidad. Poseen un potente horizonte Bt rico en arcillas caoliníticas, que propicia que en periodos con exceso de lluvia, se generen capas colgadas de agua cercanas a la superficie. En torno a los años 1940’s estos suelos, que previamente sostenían un alcornocal, o su matorral de sustitución, se pusieron en cultivo. El laboreo aceleró la mineralización de la materia orgánica, agravó los problemas derivados del exceso de acidez y condujo al abandono de los campos cultivados por falta de productividad. Para recuperar la calidad de estos suelos degradados y obtener unos rendimientos compatibles con su uso agrícola es necesario, por un lado, aplicar enmiendas que eleven el pH y reduzcan la toxicidad del aluminio y, por otro, favorecer el incremento en el contenido en MO. En 2005 se implantó en esta raña un ensayo de campo para estudiar la influencia del no laboreo y de la utilización de una enmienda cálcica en parámetros relacionados con la calidad del suelo en un cultivo forrajero. El diseño experimental fue en parcelas divididas con cuatro repeticiones donde el factor principal fue el tipo de laboreo, no laboreo (NL) frente a laboreo convencional (LC), y el factor secundario el uso o no de una enmienda cálcica. La enmienda consistió básicamente en una mezcla de espuma de azucarería y yeso rojo y se incorporó al comienzo del ensayo hasta los 7 cm de profundidad. Desde el comienzo del ensayo el NL influyó positivamente en el contenido de carbono orgánico total (COT) y particulado (COP), mientras que la enmienda tuvo una ligera influencia al principio del ensayo en ambos pero su efecto positivo se desvaneció con el paso del tiempo. Los mayores contenidos en COT y POC se observaron cuando se combinó el NL con la enmienda. La enmienda incrementó con rapidez el pH, y el Ca, y disminuyó el contenido en aluminio hasta una profundidad de 50 cm, incluso en NL, y mejoró ligeramente la agregación del suelo. El NL por sí solo, gracias al aumento en POC, TOC y las proteínas del suelo relacionadas con la glomalina (PSRG), que son capaces de formar compuestos estables no tóxicos con el aluminio, también contribuyó a la reducción de la toxicidad de aluminio en la capa más superficial. Cuando en las campañas con exceso de precipitaciones se generaron capas colgadas de agua próximas a la superficie, el NL generó unas condiciones más favorables para la germinación y desarrollo del cultivo, resultando en una producción más alta que el LC. A ello contribuyó la mayor capacidad de almacenamiento de agua y la mayor transmisividad de esta hacia abajo, en la capa más superficial (0-5 cm) que propició una menor saturación por agua que el LC. Respecto a los parámetros relacionados con la agregación, el NL aumentó los macroagregados hasta los 10 cm de profundidad y favoreció la acumulación de CO y N en todas las fracciones de tamaño de agregados. Sin embargo, la recuperación del grado de macroagregación tras el cese del laboreo resulta lenta en comparación con otros suelos, posiblemente debido al bajo contenido en arcilla en el horizonte Ap. En comparación con el NL, la enmienda mostró también un efecto positivo, aunque muy ligero, en la agregación del suelo. En contradicción con otros estudios en suelos ácidos, nuestros resultados indican la existencia de una jerarquía de agregados, y destacan el papel importante de la MO en la mejora de la agregación. Tanto el NL como la enmienda favorecieron por separado varias propiedades químicas, físicas y biológicas del suelo, pero, en general, encontramos los mayores beneficios con su uso combinado. Además, a largo plazo el efecto positivo de NL en las propiedades del suelo fue en aumento, mientras que el efecto beneficioso de la enmienda se limitó básicamente a las propiedades químicas y se desvaneció en pocos años. Destacamos que las condiciones meteorológicas a lo largo del ensayo beneficiaron la producción de biomasa en NL, y en consecuencia las propiedades relacionadas con la materia orgánica, por lo que son un factor a tener en cuenta a la hora de evaluar los efectos de la enmienda y el laboreo sobre las propiedades del suelo, especialmente en zonas donde esas condiciones son muy variables entre una campaña y otra. Los resultados de este estudio han puesto de manifiesto que el NL no ha mermado la eficacia de la enmienda caliza, posiblemente gracias a la alta solubilidad de la enmienda aplicada, es más, el manejo con NL y enmienda es el que ha favorecido en mayor medida ciertos parámetros de calidad del suelo. Por el contrario el LC sí parece anular los beneficios de la enmienda en relación con las propiedades relacionadas con la MO. Por tanto, cabe concluir que la combinación de NL y la enmienda es una práctica adecuada para mejorar las propiedades químicas y físicas de suelos ácidos degradados por el laboreo. ABSTRACT Excessive acidity in soils is associated with deficiencies in certain nutrients and high concentrations of available aluminum, which is toxic for most Mediterranean crops. Tilling these soils results in the loss of soil organic matter (SOM), damages soil structure and reduces biological activity, ultimately degrading soil quality. It is expected, therefore, that when acid soils are tilled, their particular problems will tend to get worse. In our study area, the "Cañamero’s Raña” (Extremadura, Spain), acid soils degraded by an inappropriate tillage prevail. Rañas are large and flat platforms with very old soils (Palexerults), which are characterized by an exchange complex dominated by aluminum and an acid pH which decreases with depth. These soils have a strong Bt horizon rich in kaolinite clays, which encourages the formation of perched water-tables near the soil surface during periods of excessive rain. During the first third of the 20th century, these soils, that previously supported cork oak or its scrub replacement, were cultivated. Tillage accelerated the mineralization of the SOM, aggravating the problems of excessive acidity, which finally led to the abandonment of the land due to low productivity. To recover the quality of these degraded soils and to obtain consistent yields it is necessary, first, to apply amendments to raise the pH and reduce aluminum toxicity, and second to encourage the accumulation of SOM. In 2005 a field trial was established in the Raña to study the influence of no-tillage and the use of a Ca-amendment on soil quality related parameters in a forage crop agrosystem. The experimental design was a split-plot with four replicates where the main factor was tillage type, no-tillage (NT) versus traditional tillage (TT) and the secondary factor was the use or not of a Ca-amendment. The Ca-amendment was a mixture of sugar foam and red gypsum that was incorporated into the top 7 cm of the soil. Since the beginning of the experiment, NT had a positive influence on total and particulate organic carbon (TOC and POC, respectively), while the Ca-amendment had a small positive influence at the beginning of the study but its effect diminished with time. The highest TOC and POC contents were observed when NT and the Ca-amendment were combined. The Ca-amendment, even under NT, rapidly increased pH and Ca, and decreased the aluminum content to a depth of 50 cm, as well as improving soil aggregation slightly. NT, due to the increased POC, TOC and Glomalin-related soil proteins (GRSP), which can form stable non-toxic compounds with aluminum, also contributed to the reduction of aluminum toxicity in the upper layer. When perched water-tables near the soil surface were formed in campaigns with excessive rainfall, NT provided more favorable conditions for germination and crop development, resulting in higher yields compared with TT. This was directly related to the higher water storage capacity and the greater transmissivity of the water downwards from the upper layers, which led to lower water saturation under NT compared with TT. With regards to the aggregation-related parameters, NT increased macroaggregation to a depth of 10 cm and favored the accumulation of OC and N in all aggregate size fractions. However, the degree of recovery of macroaggregation after tillage ceased was slow compared with other soils, possibly due to the low clay content in the Ap horizon. Compared with NT, the Ca-amendment had a slight positive effect on soil aggregation. In contrast to other studies in acid soils, our results indicate the existence of an aggregate hierarchy, and highlight the important role of SOM in improving aggregation. Both NT and the Ca-amendment separately favored various chemical, physical and biological soil properties, but in general we found the greatest benefits when the two treatments were combined. In addition, the positive effect of NT on soil properties increased with time, while the beneficial effect of the Ca-amendment, which was limited to the chemical properties, vanished after a few years. It is important to note that the meteorological conditions throughout the experiment benefited biomass production under NT and, as a consequence, organic matter related properties. This suggests that meteorological conditions are a factor to consider when evaluating the effects of Ca-amendments and tillage on soil properties, especially in areas where such conditions vary significantly from one campaign to another. The results of this study show that NT did not diminish the effectiveness of the Ca-amendment, possibly due to the high solubility of the selected amendment. Moreover, the combination of NT and the Ca-amendment was actually the management that favored certain soil quality parameters the most. By contrast, TT seemed to nullify the benefits of the Ca-amendment with regards to the OM related properties. In conclusion, the combination of NT and the application of a Ca-amendment is an advisable practice for improving the chemical and physical properties of acid soils degraded by tillage.