Flying vs. climbing: Factors controlling arboreal seed removal in oak-beech forests

Nuts are heavy and nutritious seeds that need animals to be successfully dispersed. Most studies address nut removal by a single animal species once seeds fall onto the ground. However, nuts are also accessible before the seed drop and usually to a wide guild of seed foragers. This study examines the factorscontrollingarborealseedremoval in oak–beechforests within the whole guild of nut foragers. We found that seed-dispersing rodents (Apodemus sylvaticus) were the main acorn removers in the oaks (up to 3.75 m height), with a rapid seed encounter and a high removal rate. However, rodents did not climb the beech trees, probably due to their smoother bark in comparison to oak bark and/or the lower nutritional value of beechnuts with regard to acorns. Jays (Garrulus glandarius) were more abundant in oak stands (both dense and scattered) and clearly preferred acorns to beechnuts whereas nuthatches (Sitta europaea) were more abundant in beech stands and preferred beechnuts to acorns. Non-storing birds such as great tits (Parus major) also removed acorns and beechnuts, especially in the stands where oaks are dominant. Jays and rodents preferred sound seeds over insect-infested seeds but such a preference was not found for nuthatches. This study highlights that pure beech stands showed a reduced guild of arboreal nut foragers in comparison to oak stands. This different guild could probably affect the spatial patterns of seed dispersal, with a proportionally higher number of long dispersal events for acorns (mostly jay-dispersed) than for beechnuts (mostly nuthatch-dispersed). Long-distance dispersal of beechnuts (by jays) is determined by the presence of other preferred species (oaks) and their frequency of non-mast years. Seed location in different habitats strongly determines the contribution of different arboreal removers (including climbing rodents) and their removal speed, leading to a differential seed fate that will eventually affect tree regeneration. As nuthatches are sedentary birds, it is important to maintain old and dead trees where they can breed (crevices), forage (arthropods) and store seeds in order to favor beechnut dispersal and gene flow. By maintaining or favoring oak trees within beech stands we will ensure a wider guild of arboreal nut dispersers.

Responses of riparian guilds to flowalterations in a Mediterranean stream

Questions: Do Mediterranean riparian guilds show distinct responses to stream water declines? If observed,which are the most sensitive and resilient guilds and theirmost affected attributes? Location: Tie¿tar river below the Rosarito dam, central-western Spain. Methods: We identified riparian guilds based on key woody species features and species distribution within this Mediterranean river corridor, and evaluated similarity of their responses to long-term flow alteration (i.e. stream water declines since dam construction in 1959). Hierarchical cluster analysis was used to group surveyed vegetation bands according to species composition. The groups were designated as riparian guilds where each vegetation group comprising a guild: (1) contains species sharing similar features (using PCA); and (2) shares a similar environment (using DCA). Changes in several guild attributes (i.e. dominance and species composition, diversity and establishment patterns) during the regulated period were compared statistically. We used pre- and post-dam established vegetation bands identified based on old (1956) and modern (2006) aerial photographs and field measurements of woody species diameter. Results: Responses to flow alterations varied between guilds according to ecological requirements of their species. The ability to survive water stress (i.e. ?Xeric? guilds) and drag forces caused by floods (?Torrential? guilds) allowed certain pioneer shrub-dominated guilds (e.g. Flueggea tinctoria and Salix salviifolia) to spread on newly emerged surfaces downward to the main channel after flow alterations, although new shrubland had less species diversity than pre-dam shrubland. In contrast, new hydromorphological conditions following damming limited recruitment of native late-successional tree guilds sensitive to floods (to drag forces, inundation and anoxia; i.e. ?Slow-water? and ?Flood-sensitive?, respectively) and those with greater water requirements (i.e. ?Hydric?) (e.g. Alnus glutinosa and Celtis australis), although species diversity increased in this mature forest through co-existence of remaining riparian species and new arrival of upland species. Conclusions: Changes in several riparian attributes after flow alterations differed between guilds. Stream water declines after damming caused shifts in species-poor pioneer shrubland downwards to the watered channel, resulting in severe declines ofmaturenative forest.Understanding vegetation guild responses provides information about general trends in plant populations and assemblage structures expected to occur during river development and flow regulation, increasing our capacity to detect and synthesize complex flowalteration?riparian ecosystem response relationships, and anticipate irreversible impacts.

Estructura espacial y dinámica del bosque montano del sur del Ecuador. Interacciones bióticas y limitaciones abióticas

Muchos estudios han descrito la composición y diversidad de los bosques montanos tropicales, pero los patrones espaciales y las diferentes tipos de relaciones de estos, entre especies o entre grupos funcionales ha sido poco documentada. El presente trabajo se realizó en tres parcelas completamente censadas del bosque de la Estación Biológica “Chamusquin” (Zamora Chinchipe, Ecuador), y se plantea como objetivo principal conocer la estructura espacial y dinámica del bosque montano tropical del sur del Ecuador, así como las interacciones bióticas y limitaciones abióticas que influyen en esta dinámica, para ello se planteó cuatro objetivos de estudio que son: conocer los patrones espaciales de los gremios ecológicos dentro de la zona de estudio; conocer la influencia de la dependencia negativa de la densidad sobre dos especies de helechos arborescentes (Cyatheaceae); conocer si existen especies o grupos ecológicos acumuladoras o repulsoras de diversidad en el área de estudio; y conocer cómo influyen la diversidad filogenética y la densidad del vecindario en la incidencia de herbivoría y parasitismo sobre las fases iniciales del establecimiento forestal (brinzales) así como en la supervivencia de los mismos Como paso previo para el análisis del resto de objetivos, dentro de cada parcela se marcaron todos los individuos con DAP ≥5 cm y se tomaron sus coordenadas (X, Y). Además se tomaron datos de variables superficiales y muestras del suelo. Las especies encontradas se clasificaron de acuerdo a sus características biológicas, asignándolas a cada uno de los cuatro gremios forestales usualmente distinguidos en los bosques tropicales: tolerantes a la sombra (TS), tolerantes parciales a la sombra (TPS), pioneras de vida larga (PVL) y pioneras de vida corta (PVC). Para el estudio del primer objetivo tas se emplearon funciones K de Ripley inhomogéneas, ajustando la heterogeneidad en base a la variación espacial de las variables ambientales registradas . Los resultados demostraron que tanto la frecuencia relativa como el patrón espacial de las diferentes estrategias funcionales varían a lo largo de la sucesión y que éste además está influido por la variación ambiental. En adición, tanto el patrón espacial como la respuesta a la variación ambiental de los diferentes gremios es distinta entre adultos y juveniles. Todo ello sugiere que el ensamblaje de la diversidad en los bosque montanos andinos está controlado por procesos deterministas más que por procesos neutrales. Para responder el segundo objetivo se estudiaron los efectos de la dependencia negativa de la densidad (DND) y la heterogeneidad ambiental en las poblaciones de dos especies de helechos arborescentes abundantes, Cyathea caracasana y Alsophila engelii, y cómo estos efectos cambian a través de un gradiente sucesional. Los patrones de especies albergan información sobre procesos tales como la competencia que puede ser revelado fácilmente utilizando técnicas de análisis de patrones punto. Sin embargo, su detección puede ser difícil debido a los efectos de factores de confusión heterogeneidad del hábitat. Aquí, empleamos funciones K y funciones de correlación de par homogéneas y no homogéneas para cuantificar el cambio en el patrón espacial de diferentes clases de tamaño con un diseño de casos-controles para estudiar las asociaciones entre helechos arborescentes jóvenes y adultos. Usando estimaciones espaciales de la biomasa de los cuatro tipos de gremios ecológicos (PVC, PVL, TPS, TS) como covariables, hemos ajustado modelos de Poisson heterogéneos a los patrones de puntos de de los helechos juveniles y los adultos y hemos explorado además la existencia de dependencia del hábitat en estos patrones. Nuestro estudio reveló efectos de la DND para C. caracasana y un fuerte filtrado ambiental que subyace al patrón de A. engelii. Encontramos también que las poblaciones de adultos y juveniles de ambas especies respondieron de manera diferente a la heterogeneidad del hábitat y en la mayoría de los casos esta heterogeneidad se asoció con la distribución espacial de la biomasa de los cuatro tipos de gremios. Estos resultados muestran la eficacia de controlar los efectos de la heterogeneidad ambiental para evitar su confusión con los patrones derivados de interacciones biológicas cuando se estudia la DND y demuestran la utilidad de los mapas de covariables derivados de comunidades biológicas como resumen de la heterogeneidad ambiental. Para nuestro tercer objetivo nos centramos en explorar cómo influyen las especies más abundantes en la organización espacial de la diversidad a lo largo de un gradiente sucesional en el bosque montano del sur del Ecuador. Para ello utilizamos la función ISAR (Individual Species Area Relationship). Encontramos que la frecuencia de especies neutras, repulsoras y acumuladoras de diversidad taxonómica varía dependiendo del grado de sucesión. Además se comprobó que la mayoría de los gremios forestales se comportó de forma neutral, pero la proporción de acumuladores, aumentó al avanzar la sucesión hacia estados más maduros, lo que indica el establecimiento de fuertes procesos competitivos a medida que avanza la sucesión y la mayor importancia del papel de las especies individuales en dichos estados. Finalmente, examinamos el efecto de la vecindad taxonómica y filogenética, así como la estrategia de vida, sobre la incidencia de la herbivoría y el parasitismo en las poblaciones de brinzales de tres fragmentos forestales en una secuencia sucesional del bosque montano húmedo. Evaluamos además los efectos de herbivoría, parasitismo, estrategia de vida y diferentes indicadores de la vecindad sobre la supervivencia de los brinzales. Por último contrastamos la posible existencia de una tendencia compensatoria de la comunidad (CCT) a nivel de fragmento forestal. Nuestros análisis no consiguieron detectar una CCT pero si pusieron de manifiesto la existencia de efectos locales de dependencia negativa de la densidad. Por ejemplo, la presencia de herbivoría y parasitismo sobre los brinzales se relacionó significativamente con una menor supervivencia de estos. Por otro lado, indicadores del efecto de la vecindad como la densidad de brinzales del mismo género y el área basal de árboles vecinos del mismo género incrementaron la prevalencia de la herbivoría o el parasitismo en los brinzales. El incremento de la incidencia de la herbivoría o el parasitismo no está exclusivamente ligado a tener una vecindad taxonómicamente idéntica (vecinos de la misma especie) sino que categorías taxonómicas más laxas como el "género" o simplemente relaciones de semejanza filogenética son capaces de predecir los efectos negativos de la vecindad. Los efectos detectados variaron en los diferentes grupos funcionales distinguidos. Los resultados que hemos obtenido en este trabajo parecen indicar que el funcionamiento de las comunidades de brinzales del bosque montano tropical no difiere mucho del reportado para comunidades de plántulas en otros bosques tropicales y cumple las predicciones de la hipótesis de Janzen y Connell, aunque matizadas por la mayor resistencia de los brinzales al efecto de herbivoría y parasitismo. ABSTRACT Many studies have described the composition and diversity of tropical montane forests, but the different spatial patterns and types of relationships between species or between functional groups has been poorly documented. This work was made in three completely surveyed forest plots at Biological Station "Chamusquin" (Zamora Chinchipe, Ecuador). Our main objective was to know the spatial structure and dynamics of the tropical montane forest in southern Ecuador, as well as the biotic interactions and abiotic constraints affecting this dynamic. More specifically, we aimed to understand the spatial patterns of ecological guilds; to explore the influence of negative density dependence on two species of tree ferns (Cyatheaceae); to determine whether some species or ecological groups structure spatially plant diversity in these forests; and to test the effects of biological neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism and on the survival of saplings. We mapped within each plot all trees with DBH ≥5 cm. Besides, surface data variables and soil samples they were taken. The species found were classified according to their biological characteristics in four forest guilds: shade-tolerant (ST), partial shade tolerant (PST), long-lived pioneer (LLP) and short-lived pioneer (SLP). To analyze the spatial patterns of the ecological guilds, we employed the inhomogeneous version of Ripley's K-function and adjusted heterogeneity surfaces based on the spatial variation of the measured environmental variables. The results showed that both the relative frequency of each functional guild as well as their spatial pattern varied throughout succession and that the spatial pattern is explained by environmental variation. In addition, both spatial pattern and the response to spatial variation of each guild varied throughout ontogeny. All in all suggest that diversity assembly in the studied forests is ruled by deterministic instead of neutral processes. We also addressed the negative effects of density dependence (NDD) and environmental heterogeneity in populations of two species of abundant tree ferns, Cyathea caracasana and Alsophila engelii, and how these effects change across a successional gradient.. Here, we used homogeneous and inhomogeneous K and pair-correlation functions to quantify the change in the spatial pattern of different size classes with a case-control design to study associations between young and adult tree ferns. Using spatial estimates of the biomass of the four types of ecological guilds (SLP, LLP, PST, ST) as co-variables, we fitted heterogeneous Poisson models to juvenile and adult tree fern point patterns and explored the existence of habitat dependence. Our study revealed NDD effects for C. caracasana and strong environmental filtering underlying the pattern of A. engelii. We found that adult and juvenile populations of both species responded differently to habitat heterogeneity and in most cases this heterogeneity was associated with the spatial distribution of biomass of the four functional tree types. These findings show the effectiveness of factoring out environmental heterogeneity to avoid confounding factors when studying NDD and demonstrate the usefulness of covariate maps derived from mapped communities. For our third objective we focused on exploring how the most abundant species influence the spatial organization of tree diversity in these forests. For this, we used the individual species-area relationship function (ISAR). We found that the proportion of accumulator, repeller and neutral species, varied depending on the degree of succession. We found also that most guilds behaved neutrally but the proportion of accumulator guilds increased as succession advanced to more mature stages. This point, to the existence of strong competitive effects mediated by individual species in these mature forests. Finally, we examined the effects of life strategies and taxonomic and phylogenetic neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism in the communities of saplings in the same forest fragments. We evaluated also the effects of life strategies, herbivory, parasitism and some indicators of neighborhood on sapling survival. Finally we tested for the existences of a compensatory community trend at plot scale. We did not found a CCT but we found proof of local NND effects. For instance, the prevalence of herbivory and parasitism were related to lower sapling survival. On the other hand the density of con-generic saplings and the basal area of neighbor con-generic trees were related to a higher prevalence of herbivory or parasitism in the saplings. We demonstrated that the increase in the prevalence of herbivory or parasitism it s not exclusive of a conspecific neighborhood but instead larger taxonomic categories such as "genus" or simple phylogenetic relationships are also able to predict NND effects. The NND effects varied among functional guilds. Our results show that the dynamic of sapling communities in Ecuadorian montane forests is similar to seedling dynamics in other tropical forest and follows the predictions of Janzen-Connell hypothesis, although softened by the strong resilience of saplings in comparison to seedlings.

Juan Martínez Gutiérrez y la modernización de la arquitectura chilena

La presente tesis para optar al grado de Doctor en la Escuela Técnica Superior de Arquitectura de la Universidad Politécnica de Madrid, aborda la obra del arquitecto de origen español Juan Martínez Gutiérrez, reconocido por la crítica especializada como uno de los precursores de la arquitectura moderna en Chile. A pesar de la relevancia de su obra, en la actualidad se carece de un estudio sistematizado y preciso que, de manera global, expongan los factores de modernidad de sus principales edificios, aun cuando han aparecido en los últimos años dos publicaciones referentes al arquitecto y parcialmente a su obra. Formado tanto en arquitectura como en pintura, la labor profesional de Juan Martínez Gutiérrez se inscribió en un contexto de modernización de la sociedad chilena entre la década del 20 y del 50, adjudicándose mediante concurso público, el diseño de cinco edificios institucionales y de carácter público, los que conforman en la actualidad bienes de carácter patrimonial estando dos de ellos declarados Monumento Histórico. Se desenvolvió también en el ámbito de la docencia siendo profesor de la Facultad de Arquitectura y Urbanismo de la Universidad de Chile por más de 35 años y Decano de la misma institución. Participó asimismo de la vida gremial de la profesión, recibiendo en el año 1969 el primer premio nacional de arquitectura. Sus edificios públicos, se han mantenido en uso siendo hitos urbanos y en el ámbito disciplinar reconocidas obras ejemplares. Sin embargo, al comenzar el siglo XXI, cuando la modernidad se nos presenta desde la historicidad, surge la pregunta por los valores que sustenta la arquitectura de Juan Martínez, en relación a su tiempo y a la actualidad. En este ámbito reflexivo se plantea la puesta en tesis de la presente investigación, donde las principales obras del arquitecto se analizan inquiriendo su condición de modernidad a la luz de un contexto local cuyas problemáticas sociales son aunadas por el proyecto desarrollista estatal de la primera mitad del siglo XX; interpelando algunos aspectos del estado técnico del país durante el periodo; las tendencias estéticas imperantes de la época y el entorno urbano en el que se emplazan. Al mismo tiempo, el desarrollo de la tesis examina un tópico referencial de la modernidad latinoamericana, que es el influjo europeo en el punto de inflexión que va desde el fin del modelo academicista y la incorporación de los preceptos de un funcionalismo y racionalismo arquitectónico, todo ello mediado por los condicionantes locales. ABSTRACT The following thesis, to achieve the Doctor´s degree at the Superior Technical School of Architecture of the Polytechnic University of Madrid aboard the work of the chilean architect of spanish origin Juan Martinez Gutierrez, recognized by specialized critic as one of the forefathers of modern architecture in Chile. Although the relevance of his work, currently there is no systematic and precise study of it. A study that in a global view exposes the factors of modernity in his foremost buildings. The absence of such study is, despite the appearance in the last two years of two publications about the architect and –partially- his work. Formed as much in architecture as in painting, the professional labor of Juan Martinez Gutierrez was inscribed in the context of Chilean society modernization, between the decades of the 20´s and 30´s. Awarding himself, by means of architectural contests, the design of institutional buildings of public use, witch conform current cultural goods, two of them having been declared National Monuments; a category of cultural heritage officially protected by the state. He also developed an important academic work, being for more than 35 years, professor at the Faculty of Architecture and Urbanism at the University of Chile and in his time, Faculty Dean. He also participated, actively, in guild life, being awarded in 1969 the first ever, National Prize of Architecture. His public buildings, still in use, are urban landmarks and exemplar works in a disciplinary dimension. Never the less, at the begins of the XXI century, when the modern movement is presented to us from an historical viewpoint, even from historicity, questions surge about the values that sustain Juan Martinez´s architecture in relation to his time and ours. It is in this reflexive field, that is planted the thesis of the present research, where the principal works of the architect are analyzed inquiring their modern condition, at the light of a local context who´s social problems join the chilean social development state the “Estado Desarrolista” of the first half of the XX century, a situation that interpellants several dimensions: the technical status of the country during the period, the aesthetic tendencies prevailing, and the urban context were they place themselves. At the same time, in its development, the thesis examines a referential topic, that is the Latin American modern movement, or the European influx in that inflexion point that goes from the end of academicism Beaux – Art model and the incorporation of functional and rationalist precepts, all mediated by local conditions.