Negative density dependence and environmental heterogeneity effects on tree ferns across succession in a tropical montane forest.

Although tree ferns are an important component of temperate and tropical forests, very little is known about their ecology. Their peculiar biology (e.g., dispersal by spores and two-phase life cycle) makes it difficult to extrapolate current knowledge on the ecology of other tree species to tree ferns. In this paper, we studied the effects of negative density dependence (NDD) and environmental heterogeneity on populations of two abundant tree fern species, Cyathea caracasana and Alsophila engelii, and how these effects change across a successional gradient. Species patterns harbor information on processes such as competition that can be easily revealed using point pattern analysis techniques. However, its detection may be difficult due to the confounded effects of habitat heterogeneity. Here, we mapped three forest plots along a successional gradient in the montane forests of Southern Ecuador. We employed homogeneous and inhomogeneous K and pair correlation functions to quantify the change in the spatial pattern of different size classes and a case-control design to study associations between juvenile and adult tree ferns. Using spatial estimates of the biomass of four functional tree types (short- and long-lived pioneer, shade- and partial shade-tolerant) as covariates, we fitted heterogeneous Poisson models to the point pattern of juvenile and adult tree ferns and explored the existence of habitat dependencies on these patterns. Our study revealed NDD effects for C. caracasana and strong environmental filtering underlying the pattern of A. engelii. We found that adult and juvenile populations of both species responded differently to habitat heterogeneity and in most cases this heterogeneity was associated with the spatial distribution of biomass of the four functional tree types. These findings show the effectiveness of factoring out environmental heterogeneity to avoid confounding factors when studying NDD and demonstrate the usefulness of covariate maps derived from mapped communities.

Ecología de la dispersión de plantas en los bosques secos del suroccidente Ecuatoriano

La importancia del proceso de dispersión de semillas en la estructura y dinámica de los ecosistemas es ampliamente reconocida. Sin embargo, para los bosques tropicales estacionalmente secos los estudios relacionados con este proceso son aún escasos y dispersos en comparación con los bosques tropicales lluviosos. En este trabajo se estudió la importancia de los síndromes de dispersión de semillas en la estructuración de comunidades, mediante el análisis de los patrones de dispersión de semillas en el espacio y tiempo para comunidades de leñosas en los bosques secos del suroccidente Ecuatoriano. Esta área forma parte de la región Tumbesina, una de las áreas de endemismo más importantes del mundo, pero también uno de los hotspots más amenazados. El clima se caracteriza por una estación seca que va de mayo a noviembre y una estación lluviosa que se extiende desde diciembre a abril. Para toda esta zona se estima una temperatura promedio anual entre 20° y 26°C y una precipitación promedio anual entre 300 y 700 mm. El trabajo de campo se desarrolló entre febrero de 2009 y septiembre de 2012. El primer paso fue la recopilación de información sobre las especies leñosas nativas de los bosques secos del suroccidente de Ecuador, que permitiera asignar a cada especie a un síndrome de dispersión para determinar el espectro de síndromes de dispersión de semillas. Luego, utilizando la información disponible de 109 parcelas establecidas previamente a lo largo de cuatro cantones de la provincia de Loja que conservan bosques secos en buen estado, se analizó la relación entre el síndrome de dispersión y condiciones ambientales. La relación de los síndromes de dispersión con los patrones espaciales de las especies y con los patrones de la lluvia y banco de semillas se estudió dentro de una parcela permanente de 9 ha, en la Reserva Ecológica Arenillas. Dentro de esta parcela se estableció un transecto de aproximadamente 3,4 km, que se recorrió mensualmente para colectar excretas de cérvidos y analizar el rol de este grupo como dispersor de semillas. Una gran variedad de plantas en los bosques secos tropicales del suroccidente de Ecuador requirió la asistencia de animales para la dispersión de semillas. Sin embargo, un análisis del espectro de dispersión considerando no solo la riqueza, sino también la abundancia relativa de especies, permitió determinar que a pesar de la alta variedad de especies zoócoras, la mayor parte de la comunidad correspondía a individuos anemócoros, que no proveen ninguna recompensa para la dispersión por animales. Este patrón puede deberse a la abundancia relativa de hábitats adecuados para especies con diferente síndrome de dispersión. Las condiciones ambientales afectaron la estructura del espectro de dispersión en la comunidad de bosque seco neotropical estudiada. El análisis de la importancia relativa del síndrome de dispersión y de la heterogeneidad espacial en la formación de patrones espaciales de árboles adultos permitió determinar que la heterogeneidad ambiental ejercía un efecto adicional (y en algunos el único) en la formación de patrones agregados de la mayoría de especies estudiadas. Los resultados señalaron diferencias en los patrones espaciales de las especies dependiendo del síndrome de dispersión, pero también una gran variación en los patrones espaciales incluso entre especies del mismo síndrome de dispersión. El análisis simultáneo de los patrones de la lluvia de semillas y banco de semillas de una comunidad de leñosas y su relación con la vegetación establecida indicaron que la lluvia de semillas era temporalmente variable en número de especies y abundancia de semillas, y dependía del síndrome de dispersión. El síndrome de dispersión también influyó en la formación de bancos de semillas, siendo las especies con capacidad de dispersión limitada (autócoras) las de mayor riqueza de especies y abundancia de semillas. Los cérvidos también se consideraron como un elemento clave en el proceso de dispersión de semillas. Al menos ocho especies leñosas fueron dispersadas legítimamente vía endozoócora. La mayoría de las especies dispersadas presentaron diásporas sin adaptaciones obvias para la dispersión, por lo que la ingestión de semillas por cérvidos se constituye en una vía potencial para la dispersión de sus semillas a largas distancias y, con ello, mejora la posibilidad de colonizar nuevos sitios y mantener el flujo genético. Los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias para el entendimiento de la importancia de los procesos de dispersión de semillas en la estructura de los bosques secos neotropicales. Uno de los principales hallazgos a partir de estos cuatro capítulos es que los patrones espaciales de las especies, así como las estrategias que utilizan para dispersarse y hacer frente a las condiciones adversas (es decir, lluvia o banco de semillas) llevan consigo un efecto del síndrome de dispersión, y que la intensidad ese efecto depende a la vez de las condiciones ambientales del lugar. ABSTRACT The importance of seed dispersal process in the estructuring and ecosystem dynamic is widely recongnized. However, for seasonally tropical dry forest studies related to this process are still scarce and scattered compared to tropical rain forests. The present research deals with the importance of seed dispersal syndromes as a driver in the community structure, focusing its attention to temporal and spatial patterns of seed dispersal in woody communities of seasonally dry forest at Southwestern Ecuador. This area is part of the Tumbesian region, one of the most important areas of endemism, but also one of the most threatened areas around the world. Climate is characterized by a dry season from May to November, and a rainy season from December to April. For the whole area an average temperature between 20 ° and 26 ° C, and an average annual rainfall between 300 and 700 mm are estimated. Fieldwork was carried out between February 2009 and September 2012. During a first step information about native woody species of dry forests of southwestern Ecuador was gathered, enabling to assign a dispersal syndrome to each species to determine the seed dispersal spectrum. In a second step, available information from 109 established plots along four municipalities in Loja province, which hold the highest and best conserved dry forest remanants, was analyzed to establish the relationship between dispersal syndromes and environmental conditions. The relationships between dispersal syndromes and species spatial patterns; and between dispersal syndromes and seed rain and seed bank patterns, were studied within a permanent plot of 9 ha, in the Arenillas Ecological Reserve. Within this plot one transect of approximately 3.4 km was set to collect monthly deer droppings, which were used to latter analyze the rol of this group as seed dispersers. The results showed that a large variety of plants in tropical dry forest of Southwestern Ecuador require animal assistance to dispers their seeds. However, an analysis of seed dispersal spectrum considering not only species richness, but also the relative abundance of species, allowed to determine that despite the high variety of zoochorous species, most individuals in the community corresponds to anemochoruos species. This shift may be due to the relative abundance of habitats that are suitable for species with different dispersal syndromes. Moreover, quantitative data analysis showed that environmental conditions affect the structure of seed dispersal spectrum in the studied community. The analysis of relative importance of dispersal syndrome, and the environmental heterogeneity on formation of adult trees spatial patterns, indicated that environmental heterogeneity exert an additional (or was the only) effect limiting the distribution of most species in this forest. The findings showed differences in spatial patterns related to dispersal syndrome, but also showed a large variation in spatial patterns even among species sharing the same dispersal syndrome. Simultaneous analysis of seed rain and seed bank patterns of a woody community, and their relationship with established vegetation, suggested that seed rain is temporally variable in species number and seeds abundance, and that variation is related to the dispersal syndrome. Dispersal syndrome also influenced on the formation of seed banks, being species with limited dispersal abilities (autochorous) the ones with highest species richness and seed abundance. Deer were found as a key element in the seed dispersal process. At least to eight woody species were dispersed legitimately by ingestion. Diaspores of most dispersed species had no obvious adaptations to seed dispersal, therefore, seed ingestion by deer represents a potential pathway for long-distance dispersal, and hence, improves the chances to colonizing new sites and to maintain gene flow. Overall, these results provide new evidence for understanding the importance of seed dispersal processes in the structure of Neotropical dry forests. One of the major findings from these four chapters is that spatial patterns of species, and the strategies used to disperse their seeds and to deal with the adverse conditions (i.e. seed rain or seed bank) are related with dispersal syndromes, and the intensity of that relation depends in turn, on environmental conditions.

Patrones y procesos espaciales en poblaciones y comunidades vegetales: nuevas herramientas e hipótesis

Generalmente los patrones espaciales de puntos en ecología, se definen en el espacio bi-dimensional, donde cada punto representado por el par ordenado (x,y), resume la ubicación espacial de una planta. La importancia de los patrones espaciales de plantas radica en que proceden como respuesta ante importantes procesos ecológicos asociados a la estructura de una población o comunidad. Tales procesos incluyen fenómenos como la dispersión de semillas, la competencia por recursos, la facilitación, respuesta de las plantas ante algún tipo de estrés, entre otros. En esta tesis se evalúan los factores y potenciales procesos subyacentes, que explican los patrones de distribución espacial de la biodiversidad vegetal en diferentes ecosistemas como bosque mediterráneo, bosque tropical y matorral seco tropical; haciendo uso de nuevas metodologías para comprobar hipótesis relacionadas a los procesos espaciales. En este trabajo se utilizaron dos niveles ecológicos para analizar los procesos espaciales, el nivel de población y el nivel de comunidad, con el fin de evaluar la importancia relativa de las interacciones intraespecíficas e interespecíficas. Me centré en el uso de funciones estadísticas que resumen los patrones de puntos para explorar y hacer inferencias a partir de datos espaciales, empezando con la construcción de un nuevo modelo nulo para inferir variantes del síndrome de dispersión de una planta parásita en España central. Se analizó la dependencia de los patrones espaciales tanto de los hospedantes afectados como de los no-afectados y se observó fuerte dependencia a pequeña y mediana distancia. Se utilizaron dos funciones (kernel) para simular la dispersión de la especie parásita y se identificó consistencia de estos modelos con otros síndromes de dispersión adicionalmente a la autodispersión. Un segundo tema consistió en desarrollar un método ANOVA de dos vías? para patrones de puntos replicados donde el interés se concentró en evaluar la interacción de dos factores. Este método se aplicó a un caso de estudio que consitió en analizar la influencia de la topografía y la altitud sobre el patrón espacial de un arbusto dominante en matorral seco al sur del Ecuador, cuyos datos provienen de patrones de puntos replicados basados en diseño. Partiendo de una metodología desarrollada para procesos uni-factoriales, se construyó el método para procesos bi-factoriales y así poder evaluar el efecto de interacción. Se observó que la topografía por sí sola así como la interacción con la altitud presentaron efecto significativo sobre la formación del patrón espacial. Un tercer tema fue identificar la relación entre el patrón espacial y el síndrome de dispersión de la comunidad vegetal en el bosque tropical de la Isla de Barro Colorado (BCI), Panamá. Muchos estudios se han desarrollado en este bosque tropical y algunos han analizado la relación síndrome-patrón espacial, sin embargo lo novedoso de nuestro estudio es que se evaluaron un conjunto amplio de modelos (114 modelos) basados en procesos que incorporan la limitación de la dispersión y la heterogeneidad ambiental, y evalúan el efecto único y el efecto conjunto, para posteriormente seleccionar el modelo de mejor ajuste para cada especie. Más de la mitad de las especies presentaron patrón espacial consistente con el efecto conjutno de la limitación de la dispersión y heterogeneidad ambiental y el porcentaje restante de especies reveló en forma equitativa el efecto único de la heterogeneidad ambiental y efecto único de limitación de la dispersión. Finalmente, con la misma información del bosque tropical de BCI, y para entender las relaciones que subyacen para mantener el equilibrio de la biodiversidad, se desarrolló un índice de dispersión funcional local a nivel de individuo, que permita relacionar el patrón espacial con cuatro rasgos funcionales clave de las especies. Pese a que muchos estudios realizados involucran esta comunidad con la teoría neutral, se encontró que el ensamble de la comunidad de BCI está afectado por limitaciones de similaridad y de hábitat a diferentes escalas. ABSTRACT Overall the spatial point patterns in ecology are defined in two-dimensional space, where each point denoted by the (x,y) ordered pair, summarizes the spatial location of a plant. The spatial point patterns are essential because they arise in response to important ecological processes, associated with the structure of a population or community. Such processes include phenomena as seed dispersal, competition for resources, facilitation, and plant response to some type of stress, among others. In this thesis, some factors and potential underlying processes were evaluated in order to explain the spatial distribution patterns of plant biodiversity. It was done in different ecosystems such as Mediterranean forest, tropical forest and dry scrubland. For this purpose new methodologies were used to test hypothesis related to spatial processes. Two ecological levels were used to analyze the spatial processes, at population and community levels, in order to assess the relative importance of intraspecific and interspecific interactions. I focused on the use of spatial statistical functions to summarize point patterns to explore and make inferences from spatial data, starting with the construction of a new null model to infer variations about the dispersal syndrome of a parasitic plant in central Spain. Spatial dependence between point patterns in a multivariate point process of affected and unaffected hosts were analyzed and strong dependence was observed at small and medium distance. Two kernel functions were used to simulate the dispersion of parasitic plant and consistency of these models with other syndromes was identified, in addition to ballistic dispersion. A second issue was to analyze altitude and topography effects on the spatial population structure of a dominant shrub in the dry ecosystem in southern Ecuador, whose data come from replicated point patterns design-based. Based on a methodology developed for uni-factorial process, a method for bi-factorial processes was built to assess the interaction effect. The topography alone and interacting with altitude showed significant effect on the spatial pattern of shrub. A third issue was to identify the relationship between the spatial pattern and dispersal syndromes of plant community in the tropical forest of Barro Colorado Island (BCI), Panamá. Several studies have been developed in this tropical forest and some focused on the spatial pattern-syndrome relationship; however the novelty of our study is that a large set of models (114 models) including dispersal limitation and environmental heterogeneity were evaluated, used to identify the only and joint effect to subsequently select the best fit model for each species. Slightly more than fifty percent of the species showed spatial pattern consistent with only the dispersal limitation, and the remaining percentage of species revealed the only effect of environmental heterogeneity and habitat-dispersal limitation joined effect, equitably. Finally, with the same information from the tropical forest of BCI, and to understand the relationships underlying for balance of biodiversity, an index of the local functional dispersion was developed at the individual level, to relate the spatial pattern with four key functional traits of species. Although many studies involve this community with neutral theory, the assembly of the community is affected by similarity and habitat limitations at different scales.

Estructura espacial y dinámica del bosque montano del sur del Ecuador. Interacciones bióticas y limitaciones abióticas

Muchos estudios han descrito la composición y diversidad de los bosques montanos tropicales, pero los patrones espaciales y las diferentes tipos de relaciones de estos, entre especies o entre grupos funcionales ha sido poco documentada. El presente trabajo se realizó en tres parcelas completamente censadas del bosque de la Estación Biológica “Chamusquin” (Zamora Chinchipe, Ecuador), y se plantea como objetivo principal conocer la estructura espacial y dinámica del bosque montano tropical del sur del Ecuador, así como las interacciones bióticas y limitaciones abióticas que influyen en esta dinámica, para ello se planteó cuatro objetivos de estudio que son: conocer los patrones espaciales de los gremios ecológicos dentro de la zona de estudio; conocer la influencia de la dependencia negativa de la densidad sobre dos especies de helechos arborescentes (Cyatheaceae); conocer si existen especies o grupos ecológicos acumuladoras o repulsoras de diversidad en el área de estudio; y conocer cómo influyen la diversidad filogenética y la densidad del vecindario en la incidencia de herbivoría y parasitismo sobre las fases iniciales del establecimiento forestal (brinzales) así como en la supervivencia de los mismos Como paso previo para el análisis del resto de objetivos, dentro de cada parcela se marcaron todos los individuos con DAP ≥5 cm y se tomaron sus coordenadas (X, Y). Además se tomaron datos de variables superficiales y muestras del suelo. Las especies encontradas se clasificaron de acuerdo a sus características biológicas, asignándolas a cada uno de los cuatro gremios forestales usualmente distinguidos en los bosques tropicales: tolerantes a la sombra (TS), tolerantes parciales a la sombra (TPS), pioneras de vida larga (PVL) y pioneras de vida corta (PVC). Para el estudio del primer objetivo tas se emplearon funciones K de Ripley inhomogéneas, ajustando la heterogeneidad en base a la variación espacial de las variables ambientales registradas . Los resultados demostraron que tanto la frecuencia relativa como el patrón espacial de las diferentes estrategias funcionales varían a lo largo de la sucesión y que éste además está influido por la variación ambiental. En adición, tanto el patrón espacial como la respuesta a la variación ambiental de los diferentes gremios es distinta entre adultos y juveniles. Todo ello sugiere que el ensamblaje de la diversidad en los bosque montanos andinos está controlado por procesos deterministas más que por procesos neutrales. Para responder el segundo objetivo se estudiaron los efectos de la dependencia negativa de la densidad (DND) y la heterogeneidad ambiental en las poblaciones de dos especies de helechos arborescentes abundantes, Cyathea caracasana y Alsophila engelii, y cómo estos efectos cambian a través de un gradiente sucesional. Los patrones de especies albergan información sobre procesos tales como la competencia que puede ser revelado fácilmente utilizando técnicas de análisis de patrones punto. Sin embargo, su detección puede ser difícil debido a los efectos de factores de confusión heterogeneidad del hábitat. Aquí, empleamos funciones K y funciones de correlación de par homogéneas y no homogéneas para cuantificar el cambio en el patrón espacial de diferentes clases de tamaño con un diseño de casos-controles para estudiar las asociaciones entre helechos arborescentes jóvenes y adultos. Usando estimaciones espaciales de la biomasa de los cuatro tipos de gremios ecológicos (PVC, PVL, TPS, TS) como covariables, hemos ajustado modelos de Poisson heterogéneos a los patrones de puntos de de los helechos juveniles y los adultos y hemos explorado además la existencia de dependencia del hábitat en estos patrones. Nuestro estudio reveló efectos de la DND para C. caracasana y un fuerte filtrado ambiental que subyace al patrón de A. engelii. Encontramos también que las poblaciones de adultos y juveniles de ambas especies respondieron de manera diferente a la heterogeneidad del hábitat y en la mayoría de los casos esta heterogeneidad se asoció con la distribución espacial de la biomasa de los cuatro tipos de gremios. Estos resultados muestran la eficacia de controlar los efectos de la heterogeneidad ambiental para evitar su confusión con los patrones derivados de interacciones biológicas cuando se estudia la DND y demuestran la utilidad de los mapas de covariables derivados de comunidades biológicas como resumen de la heterogeneidad ambiental. Para nuestro tercer objetivo nos centramos en explorar cómo influyen las especies más abundantes en la organización espacial de la diversidad a lo largo de un gradiente sucesional en el bosque montano del sur del Ecuador. Para ello utilizamos la función ISAR (Individual Species Area Relationship). Encontramos que la frecuencia de especies neutras, repulsoras y acumuladoras de diversidad taxonómica varía dependiendo del grado de sucesión. Además se comprobó que la mayoría de los gremios forestales se comportó de forma neutral, pero la proporción de acumuladores, aumentó al avanzar la sucesión hacia estados más maduros, lo que indica el establecimiento de fuertes procesos competitivos a medida que avanza la sucesión y la mayor importancia del papel de las especies individuales en dichos estados. Finalmente, examinamos el efecto de la vecindad taxonómica y filogenética, así como la estrategia de vida, sobre la incidencia de la herbivoría y el parasitismo en las poblaciones de brinzales de tres fragmentos forestales en una secuencia sucesional del bosque montano húmedo. Evaluamos además los efectos de herbivoría, parasitismo, estrategia de vida y diferentes indicadores de la vecindad sobre la supervivencia de los brinzales. Por último contrastamos la posible existencia de una tendencia compensatoria de la comunidad (CCT) a nivel de fragmento forestal. Nuestros análisis no consiguieron detectar una CCT pero si pusieron de manifiesto la existencia de efectos locales de dependencia negativa de la densidad. Por ejemplo, la presencia de herbivoría y parasitismo sobre los brinzales se relacionó significativamente con una menor supervivencia de estos. Por otro lado, indicadores del efecto de la vecindad como la densidad de brinzales del mismo género y el área basal de árboles vecinos del mismo género incrementaron la prevalencia de la herbivoría o el parasitismo en los brinzales. El incremento de la incidencia de la herbivoría o el parasitismo no está exclusivamente ligado a tener una vecindad taxonómicamente idéntica (vecinos de la misma especie) sino que categorías taxonómicas más laxas como el "género" o simplemente relaciones de semejanza filogenética son capaces de predecir los efectos negativos de la vecindad. Los efectos detectados variaron en los diferentes grupos funcionales distinguidos. Los resultados que hemos obtenido en este trabajo parecen indicar que el funcionamiento de las comunidades de brinzales del bosque montano tropical no difiere mucho del reportado para comunidades de plántulas en otros bosques tropicales y cumple las predicciones de la hipótesis de Janzen y Connell, aunque matizadas por la mayor resistencia de los brinzales al efecto de herbivoría y parasitismo. ABSTRACT Many studies have described the composition and diversity of tropical montane forests, but the different spatial patterns and types of relationships between species or between functional groups has been poorly documented. This work was made in three completely surveyed forest plots at Biological Station "Chamusquin" (Zamora Chinchipe, Ecuador). Our main objective was to know the spatial structure and dynamics of the tropical montane forest in southern Ecuador, as well as the biotic interactions and abiotic constraints affecting this dynamic. More specifically, we aimed to understand the spatial patterns of ecological guilds; to explore the influence of negative density dependence on two species of tree ferns (Cyatheaceae); to determine whether some species or ecological groups structure spatially plant diversity in these forests; and to test the effects of biological neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism and on the survival of saplings. We mapped within each plot all trees with DBH ≥5 cm. Besides, surface data variables and soil samples they were taken. The species found were classified according to their biological characteristics in four forest guilds: shade-tolerant (ST), partial shade tolerant (PST), long-lived pioneer (LLP) and short-lived pioneer (SLP). To analyze the spatial patterns of the ecological guilds, we employed the inhomogeneous version of Ripley's K-function and adjusted heterogeneity surfaces based on the spatial variation of the measured environmental variables. The results showed that both the relative frequency of each functional guild as well as their spatial pattern varied throughout succession and that the spatial pattern is explained by environmental variation. In addition, both spatial pattern and the response to spatial variation of each guild varied throughout ontogeny. All in all suggest that diversity assembly in the studied forests is ruled by deterministic instead of neutral processes. We also addressed the negative effects of density dependence (NDD) and environmental heterogeneity in populations of two species of abundant tree ferns, Cyathea caracasana and Alsophila engelii, and how these effects change across a successional gradient.. Here, we used homogeneous and inhomogeneous K and pair-correlation functions to quantify the change in the spatial pattern of different size classes with a case-control design to study associations between young and adult tree ferns. Using spatial estimates of the biomass of the four types of ecological guilds (SLP, LLP, PST, ST) as co-variables, we fitted heterogeneous Poisson models to juvenile and adult tree fern point patterns and explored the existence of habitat dependence. Our study revealed NDD effects for C. caracasana and strong environmental filtering underlying the pattern of A. engelii. We found that adult and juvenile populations of both species responded differently to habitat heterogeneity and in most cases this heterogeneity was associated with the spatial distribution of biomass of the four functional tree types. These findings show the effectiveness of factoring out environmental heterogeneity to avoid confounding factors when studying NDD and demonstrate the usefulness of covariate maps derived from mapped communities. For our third objective we focused on exploring how the most abundant species influence the spatial organization of tree diversity in these forests. For this, we used the individual species-area relationship function (ISAR). We found that the proportion of accumulator, repeller and neutral species, varied depending on the degree of succession. We found also that most guilds behaved neutrally but the proportion of accumulator guilds increased as succession advanced to more mature stages. This point, to the existence of strong competitive effects mediated by individual species in these mature forests. Finally, we examined the effects of life strategies and taxonomic and phylogenetic neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism in the communities of saplings in the same forest fragments. We evaluated also the effects of life strategies, herbivory, parasitism and some indicators of neighborhood on sapling survival. Finally we tested for the existences of a compensatory community trend at plot scale. We did not found a CCT but we found proof of local NND effects. For instance, the prevalence of herbivory and parasitism were related to lower sapling survival. On the other hand the density of con-generic saplings and the basal area of neighbor con-generic trees were related to a higher prevalence of herbivory or parasitism in the saplings. We demonstrated that the increase in the prevalence of herbivory or parasitism it s not exclusive of a conspecific neighborhood but instead larger taxonomic categories such as "genus" or simple phylogenetic relationships are also able to predict NND effects. The NND effects varied among functional guilds. Our results show that the dynamic of sapling communities in Ecuadorian montane forests is similar to seedling dynamics in other tropical forest and follows the predictions of Janzen-Connell hypothesis, although softened by the strong resilience of saplings in comparison to seedlings.

Crecimiento forestal en el bosque tropical de montaña: efectos de la diversidad florística y de la manipulación de nutrientes

El bosque tropical de montaña, es considerado zona de mega diversidad y de alto grado de endemismo, por las diferentes zonas ecológicas que presenta. Durante las últimas décadas estos bosques han recibido mayor atención por parte de investigadores, sin embargo, aún existe poca investigación en determinar cuáles son las respuestas de los bosques a los cambios ambientales a los que son sometidos. Estos bosques están sufriendo serias amenazas como pérdida de cobertura vegetal y cambios en los ciclos de nutrientes. El trabajo se dividió en cuatro objetivos específicos. i) Caracterización y análisis de patrones altitudinales de la riqueza de especies en el bosque tropical de montaña en el sur del Ecuador; con el fin de conocer cómo varía la diversidad de especies riqueza lo largo de un gradiente altitudinal. ii) Conocer los patrones espaciales del crecimiento en tres remanentes boscosos de un bosque tropical de montaña para determinar cómo la vecindad y la semejanza funcional de ésta influyen en el crecimiento forestal. iii) Conocer los efectos de la fertilización en el crecimiento diamétrico de especies arbóreas, en el bosque tropical de montaña; se analizó cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes N y P en tres tipos de bosque. iv) Saber la respuesta de la comunidad de árboles a la adición de nutrientes en el bosque montano andino; este objetivo se basó con el supuesto de la deficiencia de tres tipos de nutrientes N, P y Ca, en esta formación boscosa y cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes. El presente trabajo se llevó a cabo, en el bosque tropical de montaña que se encuentra localizada en la parte adyacente del Parque Nacional Podocarpus (PNP) en la cordillera del Consuelo, forma parte de la cadena oriental de los Andes del sur del Ecuador El trabajo de desarrollo entre los años 2008 y 2014. Para abordar el primer objetivo se establecieron 54 parcelas ubicadas aleatoriamente a lo largo de un gradiente altitudinal (3 niveles de altitud) y se e midieron e identificaron todos los individuos mayores a 5cm de DAP. Se construyó una filogenia con Phylocom y se calcularon diferentes componentes de diversidad para cada parcela ( riqueza taxonómica, diversidad filogenética y edad media de las especies). Ajustando modelos lineares se contrastó el efecto de la altitud sobre dichos componentes y se vio que la riqueza taxonómica y la edad media de las especies aumentaron con la altitud, en sentido contrario a las predicciones de la "hipótesis del conservadurismo tropical" (Tropical Conservatism Hypothesis). Para abordar el segundo objetivo se realizó una remedición de todos los árboles cartografiados en tres parcelas permanentes de alrededor de 5000 m2 cada una, representativas de tres estados diferentes de la sucesión del bosque montano. A partir de las coordenadas y de los datos de registrados, y empleando diferentes funciones de correlación de marca se analizó la distribución espacial del tamaño y del crecimiento relativo y del tamaño. Se constató que mientras que el tamaño de los árboles presentó una correlación espacial negativa, el crecimiento presentó correlación espacial positiva, en ambos casos a distancias cortas. El rango y la magnitud de ambas correlaciones aumentaron al avanzar la sucesión. La distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa con la distribución espacial de tamaños. Por otro lado, la distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa para árboles semejantes funcionalmente y positiva cuando se calculó entre árboles con diferente estrategia funcional. En conjunto, los resultados obtenidos señalan un aumento de la importancia de procesos competitivos y una mayor estructuración espacial del crecimiento y de la distribución de tamaños al avanzar la sucesión. Para el tercer y cuarto objetivo se instalaron 52 parcelas distribuidas en bloques donde se fertilizaron dos veces al año durante 6,4 años, se identificaron todos los individuos mayores a 10 cm de DAP, y se midió el crecimiento diamétrico durante estos años Con la adición de nutrientes realizada a los diferentes tipos de bosque en la gradiente altitudinal, encontramos que el efecto sobre el crecimiento diamétrico en la comunidad varia con el rango altitudinal, y el tipo de nutriente, analizando a nivel de las especies, en la mayoría de los casos las especies comunes no tuvieron cambios significativos a la adición de nutrientes. Los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias para el entendimiento de la diversidad, estructura y dinámica de los bosques tropicales de montaña. ABSTRACT The montane tropical forest is considered a megadiverse habitat that harbor an enormous degree of endemism. This is mainly due to the high degree of environmental heterogeneity found and the presence of different well defined ecological areas. These forests have received more attention during the last decades, however, the information regarding the responses of these forests to environmental change, is still scarce. These forests are seriously endangered and are suffering serious threats, such as loss of vegetative cover, changes in the nutrient cycles. The work was divided in four specific objectives: i) Characterization and analysis of the species richness altitudinal patterns in the montane tropical forest of south Ecuador. Specifically, how species diversity changes along altitudinal gradients. ii) Exploring the spatial patterns of tree growth in three remnants of a montane tropical forest, and analyze how tree neighborhood and functional similarity among trees influence tree growth. Tropical Conservatism Hypothesis iii) Understanding the effects of fertilization in arboreal species growth (increase in diameter) of the montane tropical forest. Specifically we studied the effects of P and N addition on three different forests across an altitudinal gradient. iv) Know the response of the community of trees to the addition of nutrients in the Andean montane forest; this objective was based on the supposition of deficiency of three types of nutrients: P, N and Ca in this forest all formation and how the trees react to the addition of these nutrients. The present work was carried out in the montane tropical forest located in Bombuscaro, San Francisco and Cajanuma close to Podocarpus National Park (PNP) on Consuelo mountain range (Andean oriental range) at South of Ecuador. Field work was carried out during 2008 and 2014. To address the first objective, we randomly placed 54 plots along an altitudinal gradient. In these plots, every individual larger than 5 cm of DBH was measured and identified. A phylogeny was build with Phylocom and different diversity components (taxonomic richness, phylogenetic diversity and average species age) were computed for each plot. Linear models were used to test the effects of altitude on the diversity components. Our results showed that, contrary to the Tropical Conservatism Hypothesis, both taxonomic richness and average species age increased with altitude. To address our second objective, all mapped trees in three successional permanent plots (around ~5000 m2 each) were re-measured. Using different mark correlation functions, we analyzed the spatial distribution of tree-size and tree relative growth rate. Whereas tree size showed negative spatial correlation at fine spatial scales, relative growth rate showed positive correlation at the same scales. The range and magnitude of those correlations increased along successional stage. The spatial distribution of the relative growth rate was negatively correlated with the spatial distribution of tree sizes. Additionally, we found that the spatial correlation of the relative growth rate was negative for functionally similar trees and positive when computed for functionally different trees. In synthesis, our results point to an increase of competitive processes and strong spatial structure of relative growth rate and tree size along succession. For the third and fourth objectives, 52 plots were placed in a block design and were fertilized twice a year for 6,4 years. In these plots all the individuals with DBH > 10 cm were identified, and the diametrical growth was measured during these years. The nutrient addition at the three different altitude forests, revealed that the effect on the diametrical growth in the community varied with the altitudinal range. When analyzed at species level, the addition of nutrients was no significant in most cases. These results represent new evidences that will improved our understanding of diversity patterns and structure, and the dynamics of tropical montane forests.

Heterogeneity of atmosfpheric ammonia at the landscape scale and consequences for environmental impact assessment.

We examined the consequences of the spatial heterogeneity of atmospheric ammonia (NH3) by measuring and modelling NH3 concentrations and deposition at 25 m grid resolution for a rural landscape containing intensive poultry farming, agricultural grassland, woodland and moorland. The emission pattern gave rise to a high spatial variability of modelled mean annual NH3 concentrations and dry deposition. Largest impacts were predicted for woodland patches located within the agricultural area, while larger moorland areas were at low risk, due to atmospheric dispersion, prevailing wind direction and low NH3 background. These high resolution spatial details are lost in national scale estimates at 1 km resolution due to less detailed emission input maps. The results demonstrate how the spatial arrangement of sources and sinks is critical to defining the NH3 risk to semi-natural ecosystems. These spatial relationships provide the foundation for local spatial planning approaches to reduce environmental impacts of atmospheric NH3.

Leveraging heterogeneity for energy minimization in data centers

Energy consumption in data centers is nowadays a critical objective because of its dramatic environmental and economic impact. Over the last years, several approaches have been proposed to tackle the energy/cost optimization problem, but most of them have failed on providing an analytical model to target both the static and dynamic optimization domains for complex heterogeneous data centers. This paper proposes and solves an optimization problem for the energy-driven configuration of a heterogeneous data center. It also advances in the proposition of a new mechanism for task allocation and distribution of workload. The combination of both approaches outperforms previous published results in the field of energy minimization in heterogeneous data centers and scopes a promising area of research.

Proactive and reactive thermal aware optimization techniques to minimize the environmental impact of data centers

Los Centros de Datos se encuentran actualmente en cualquier sector de la economía mundial. Están compuestos por miles de servidores, dando servicio a los usuarios de forma global, las 24 horas del día y los 365 días del año. Durante los últimos años, las aplicaciones del ámbito de la e-Ciencia, como la e-Salud o las Ciudades Inteligentes han experimentado un desarrollo muy significativo. La necesidad de manejar de forma eficiente las necesidades de cómputo de aplicaciones de nueva generación, junto con la creciente demanda de recursos en aplicaciones tradicionales, han facilitado el rápido crecimiento y la proliferación de los Centros de Datos. El principal inconveniente de este aumento de capacidad ha sido el rápido y dramático incremento del consumo energético de estas infraestructuras. En 2010, la factura eléctrica de los Centros de Datos representaba el 1.3% del consumo eléctrico mundial. Sólo en el año 2012, el consumo de potencia de los Centros de Datos creció un 63%, alcanzando los 38GW. En 2013 se estimó un crecimiento de otro 17%, hasta llegar a los 43GW. Además, los Centros de Datos son responsables de más del 2% del total de emisiones de dióxido de carbono a la atmósfera. Esta tesis doctoral se enfrenta al problema energético proponiendo técnicas proactivas y reactivas conscientes de la temperatura y de la energía, que contribuyen a tener Centros de Datos más eficientes. Este trabajo desarrolla modelos de energía y utiliza el conocimiento sobre la demanda energética de la carga de trabajo a ejecutar y de los recursos de computación y refrigeración del Centro de Datos para optimizar el consumo. Además, los Centros de Datos son considerados como un elemento crucial dentro del marco de la aplicación ejecutada, optimizando no sólo el consumo del Centro de Datos sino el consumo energético global de la aplicación. Los principales componentes del consumo en los Centros de Datos son la potencia de computación utilizada por los equipos de IT, y la refrigeración necesaria para mantener los servidores dentro de un rango de temperatura de trabajo que asegure su correcto funcionamiento. Debido a la relación cúbica entre la velocidad de los ventiladores y el consumo de los mismos, las soluciones basadas en el sobre-aprovisionamiento de aire frío al servidor generalmente tienen como resultado ineficiencias energéticas. Por otro lado, temperaturas más elevadas en el procesador llevan a un consumo de fugas mayor, debido a la relación exponencial del consumo de fugas con la temperatura. Además, las características de la carga de trabajo y las políticas de asignación de recursos tienen un impacto importante en los balances entre corriente de fugas y consumo de refrigeración. La primera gran contribución de este trabajo es el desarrollo de modelos de potencia y temperatura que permiten describes estos balances entre corriente de fugas y refrigeración; así como la propuesta de estrategias para minimizar el consumo del servidor por medio de la asignación conjunta de refrigeración y carga desde una perspectiva multivariable. Cuando escalamos a nivel del Centro de Datos, observamos un comportamiento similar en términos del balance entre corrientes de fugas y refrigeración. Conforme aumenta la temperatura de la sala, mejora la eficiencia de la refrigeración. Sin embargo, este incremente de la temperatura de sala provoca un aumento en la temperatura de la CPU y, por tanto, también del consumo de fugas. Además, la dinámica de la sala tiene un comportamiento muy desigual, no equilibrado, debido a la asignación de carga y a la heterogeneidad en el equipamiento de IT. La segunda contribución de esta tesis es la propuesta de técnicas de asigación conscientes de la temperatura y heterogeneidad que permiten optimizar conjuntamente la asignación de tareas y refrigeración a los servidores. Estas estrategias necesitan estar respaldadas por modelos flexibles, que puedan trabajar en tiempo real, para describir el sistema desde un nivel de abstracción alto. Dentro del ámbito de las aplicaciones de nueva generación, las decisiones tomadas en el nivel de aplicación pueden tener un impacto dramático en el consumo energético de niveles de abstracción menores, como por ejemplo, en el Centro de Datos. Es importante considerar las relaciones entre todos los agentes computacionales implicados en el problema, de forma que puedan cooperar para conseguir el objetivo común de reducir el coste energético global del sistema. La tercera contribución de esta tesis es el desarrollo de optimizaciones energéticas para la aplicación global por medio de la evaluación de los costes de ejecutar parte del procesado necesario en otros niveles de abstracción, que van desde los nodos hasta el Centro de Datos, por medio de técnicas de balanceo de carga. Como resumen, el trabajo presentado en esta tesis lleva a cabo contribuciones en el modelado y optimización consciente del consumo por fugas y la refrigeración de servidores; el modelado de los Centros de Datos y el desarrollo de políticas de asignación conscientes de la heterogeneidad; y desarrolla mecanismos para la optimización energética de aplicaciones de nueva generación desde varios niveles de abstracción. ABSTRACT Data centers are easily found in every sector of the worldwide economy. They consist of tens of thousands of servers, serving millions of users globally and 24-7. In the last years, e-Science applications such e-Health or Smart Cities have experienced a significant development. The need to deal efficiently with the computational needs of next-generation applications together with the increasing demand for higher resources in traditional applications has facilitated the rapid proliferation and growing of data centers. A drawback to this capacity growth has been the rapid increase of the energy consumption of these facilities. In 2010, data center electricity represented 1.3% of all the electricity use in the world. In year 2012 alone, global data center power demand grew 63% to 38GW. A further rise of 17% to 43GW was estimated in 2013. Moreover, data centers are responsible for more than 2% of total carbon dioxide emissions. This PhD Thesis addresses the energy challenge by proposing proactive and reactive thermal and energy-aware optimization techniques that contribute to place data centers on a more scalable curve. This work develops energy models and uses the knowledge about the energy demand of the workload to be executed and the computational and cooling resources available at data center to optimize energy consumption. Moreover, data centers are considered as a crucial element within their application framework, optimizing not only the energy consumption of the facility, but the global energy consumption of the application. The main contributors to the energy consumption in a data center are the computing power drawn by IT equipment and the cooling power needed to keep the servers within a certain temperature range that ensures safe operation. Because of the cubic relation of fan power with fan speed, solutions based on over-provisioning cold air into the server usually lead to inefficiencies. On the other hand, higher chip temperatures lead to higher leakage power because of the exponential dependence of leakage on temperature. Moreover, workload characteristics as well as allocation policies also have an important impact on the leakage-cooling tradeoffs. The first key contribution of this work is the development of power and temperature models that accurately describe the leakage-cooling tradeoffs at the server level, and the proposal of strategies to minimize server energy via joint cooling and workload management from a multivariate perspective. When scaling to the data center level, a similar behavior in terms of leakage-temperature tradeoffs can be observed. As room temperature raises, the efficiency of data room cooling units improves. However, as we increase room temperature, CPU temperature raises and so does leakage power. Moreover, the thermal dynamics of a data room exhibit unbalanced patterns due to both the workload allocation and the heterogeneity of computing equipment. The second main contribution is the proposal of thermal- and heterogeneity-aware workload management techniques that jointly optimize the allocation of computation and cooling to servers. These strategies need to be backed up by flexible room level models, able to work on runtime, that describe the system from a high level perspective. Within the framework of next-generation applications, decisions taken at this scope can have a dramatical impact on the energy consumption of lower abstraction levels, i.e. the data center facility. It is important to consider the relationships between all the computational agents involved in the problem, so that they can cooperate to achieve the common goal of reducing energy in the overall system. The third main contribution is the energy optimization of the overall application by evaluating the energy costs of performing part of the processing in any of the different abstraction layers, from the node to the data center, via workload management and off-loading techniques. In summary, the work presented in this PhD Thesis, makes contributions on leakage and cooling aware server modeling and optimization, data center thermal modeling and heterogeneityaware data center resource allocation, and develops mechanisms for the energy optimization for next-generation applications from a multi-layer perspective.