Seed Dispersal Spectrum of Woody Species in South Ecuadorian Dry Forests: Environmental Correlates and the Effect of Considering Species Abundance

This study examines the seed dispersal spectrum of the tropical dry forests of Southern Ecuador, in an effort to contribute to the knowledge of the complex dynamics of tropical dry forests. Seed dispersal spectrum was described for a total number of 160 species. Relationships of dispersal syndromes with plant growth form and climatic seasonality were explored. For a subset of 97 species, we determined whether dispersal spectrum changes when species abundance, in addition to species number, is taken into account. The same subset was used to relate dispersal syndromes with the environmental conditions. Zoochorous species dominated in the studied community. When considering the individual abundance of each species, however, anemochory was the prevalent dispersal syndrome. We found a significant difference in the frequency of dispersal syndromes among plant growth forms, with epizoochory only occurring in shrub species. The dispersal spectrum was dependent on climatic seasonality. The largest proportion of anemochorous species fructified during the dry season, while zoochorous diaspores dominated during the rainy season. A fourth-corner analysis indicated that the seed dispersal spectrum of Southern Ecuador dry forests is controlled by environmental conditions such as annual precipitation, annual temperature range or topography. Our results suggest that spatio-temporal changes in the environmental conditions may affect important ecological processes for dispersal. Thus, the predominance of one syndrome or another may depend on the spatial variation of environmental conditions.

Climate and grazing control nurse effects in an Ecuadorian dry shrubby community

Positive plant interactions have strong effects on plant diversity at several spatial scales, expanding species distribution under stressful conditions. We evaluated the joint effect of climate and grazing on the nurse effect of Croton wagneri, by monitoring several community attributes at two spatial scales: microhabitat and plant community. Two very close locations that only differed in grazing intensity were surveyed in an Ecuadorian dry scrub ecosystem. At each location, two 30 × 30-m plots were established at four altitudinal levels (1500, 2630, 1959 and 2100 m asl) and 40 microsites were surveyed in each plot. Croton wagneri acted as community hubs, increasing species richness and plant cover at both scales. Beneath nurses mean richness and cover values were 3.4 and 21.9%, and in open areas 2.3 and 4.5%, respectively. Magnitude of nurse effect was dependent on climate and grazing conditions. In ungrazed locations, cover increased and diversity reduced with altitude, while grazed locations showed the opposite trend. In ungrazed plots the interactions shifted from positive to negative with altitude, in grazed locations interactions remained positive. We conclude that the nurse effect is a key mechanism regulating community properties not only at microsite but also at the entire community scale.

Modelo de integración del conocimiento-acción a través del Proyecto de Comunicación para el Desarrollo: 25 años de experiencia en comunidades indígenas andinas en Ecuador

El desarrollo como política de las naciones marca el período de la postguerra, que en América Latina se concreta en múltiples programas de Desarrollo Rural. El modelo inicial de crecimiento económico se va enriqueciendo con visiones centradas en el ser humano y sus múltiples concepciones de desarrollo. En este entender el desarrollo desde la diversidad cultural y antropológica de los pueblos de América Latina, surge la comunicación radiofónica como camino común para la persuasión, socialización y apropiación colectiva de conocimientos y ámbito participativo para consensuar objetivos y acordar actividades. El activismo de los años setenta y ochenta produjo un número considerable de experiencias. La mayoría de ellas han llegado hasta nuestros días, pero el giro tomado por las sociedades digitalizadas y las prioridades medioambientales han dado un nuevo rostro a aquellas primeras experiencias centradas en el desarrollo rural endógeno. Este estudio investiga el complejo práctico-teórico que integra comunicación y desarrollo en contextos territoriales interculturales con población marginal y aplicación de políticas de desarrollo rural. En el capítulo I se recogen las modalidades de cómo se ha aplicado la comunicación en programas de desarrollo, para profundizar en el concepto de comunicación para el desarrollo, conocer sus actores y resultados, y concluir que el desarrollo “con rostro humano” se hace con personas no con políticas oficiales. El capítulo II presenta a los Pueblos Indígenas de la Sierra Ecuatoriana como actores de su proceso de desarrollo hacia el Sumak Kawsay. Los temas tratados en este capítulo muestran los valores y capacidades de las comunidades indígenas de la Sierra Ecuatoriana para la autogestión de su desarrollo, y deja constancia y denuncia de la lectura negativa que se ha venido haciendo de su cosmovisión. Se encuentra respuesta conceptual y metodológica en el Workng With People para optimizar aportes culturales de los Pueblos Indígenas al proceso comunicacional y participativo para mejorar las condiciones de vida y lograr mayores espacios de autonomía y libertad El conocimiento que explica la realidad sin cambiarla no tiene sentido para los pobres. La realidad requiere ser comprendida para construir el conocimiento que la explique y la cambie: ese es el aporte del modelo conocimiento/acción que se presenta en el capítulo III. En este capítulo se exponen metodologías abiertas a la creatividad y flexibles que responden a los principios del modelo conocimiento/acción. La comunicación para el desarrollo se abre a todas ellas como ágora pluricultural que requiere un lenguaje común que se construye desde el aprendizaje social. Los conceptos expuestos en el capítulo III se vinculan en una propuesta metodológica que integra el conocimiento y la acción con los principios del Working With People, propuesta que se expone en el capítulo IV. El modelo del Proyecto de Comunicación para el Desarrollo junta en un modelo de comunicación popular y prácticas liberadoras con métodos cognitivos de la realidad para planificar el cambio desde la población y con la población. Finalmente, el capítulo V recoge la experiencia de la Casa Campesina Cayambe ejecutora del Proyecto de Comunicación para el Desarrollo en la adaptación ejecutada con Radio Mensaje. La riqueza de la experiencia tiende a escaparse de los límites conceptuales y los esquemas dejan espacios de vida ignotos; pero los conceptos y esquemas constituyen el camino para que la experiencia pase a ser objeto conocido y conocimiento socializado. El Proyecto de Comunicación para el Desarrollo es resultado de un proceso de desarrollo construido desde la acción de la Casa Campesina Cayambe durante 25 años en Cayambe. En el capítulo V se describe el contexto del territorio de Cayambe, la identidad de la Casa Campesina Cayambe y de Radio Mensaje, y termina describiendo los logros de 25 años trabajando con la gente. El estudio concluye que la comunicación participativa, como ámbito de aprendizaje social aplicado en procesos de desarrollo rural, integra el conocimiento/acción e incorpora nuevos conocimientos en la población con los que se desarrollan competencias locales para planificar el desarrollo endógeno con flexibilidad y de abajo-arriba. La Figura 0-1 grafica los elementos bases sobre los que se construye el proceso de desarrollo. ABSTRACT Development as a policy of nations marks the postwar period which created several Rural Development Programs in Latin America. The initial model of economic growth was enriched with approaches focused on human beings and their multiple conceptions of development. In this regard, the development from cultural and anthropological diversity in Latin America, radio communication emerges as a common means for persuasion, socialization and collective appropriation of knowledge and scope for participation in order to agree on objectives and activities. Activism of the seventies and eighties generated a considerable number of experiences, most of which are present today. However, a turn taken by digitalized societies and environmental priorities has given those first experiences which focused on endogenous rural development a new face. This study researches the theoretical-practical status that integrates communication and development in intercultural contexts with marginal population and the use of rural development policies. Chapter one shows the modalities of how communication in development programs have been applied to deepen the concept of communication for development, to know those who are involved and its findings, and conclude that development “with a human face” is done with people not with official policies. Chapter two presents Indigenous communities in the Ecuadorian highlands, as people involved in their development process towards Sumak Kawsay. The topics in this chapter show the values and capacities indigenous communities in the Ecuadorian highlands have to self-manage their development, and proves, as well as denounces, that their cosmovision has been negatively perceived. A conceptual and methodological response is found in Working With People in order to optimize cultural contributions of Indigenous People to the communicational and participative process to improve life conditions and have greater spaces of autonomy and freedom. Knowledge which explains reality without changing it does not make any sense for the poor. Reality need to be understood in order to build the knowledge that will explain it and change it: that is the contribution of the knowledge/action model presented in chapter three. This chapter presents open methodologies to creativity which are flexible to respond to the principles of the knowledge/action model. Communication for development is open to all of them as pluricultural agora which requires a common language that is built from social learning. The concepts presented in chapter three are linked in a methodological proposal which integrates knowledge and action with principles of Working With People, proposal which is presented chapter four. The model of the Communication for Development Project includes popular communication elements and liberating practices with cognitive methods of reality to plan change from the population and with the population. Finally, chapter five presents the experiences from the Cayambe Country House, which conducted the Communication for Development Project in the adaptation implemented with Radio Mensaje. The wealth of experience tends to scape from the conceptual limits and the schemes leave gaps of unexplored life; but the concepts and schemes constitute the way so that experience becomes a known object and socialized knowledge. The Communication for Development Project is the result of a development process built from the actions of the Cayambe Country House during 25 years in Cayambe. Chapter five describes the context of Cayambe, the identity of the Cayambe Country House and Radio Mensaje, and the achievements after 25 years of working with its people. The study concludes that participatory communication, as an area of social learning applied to rural development processes, integrates knowledge/action and incorporates new knowledge in communities to develop local competencies to plan endogenous development with flexibility and from the bottom – up.

Estructura espacial y dinámica del bosque montano del sur del Ecuador. Interacciones bióticas y limitaciones abióticas

Muchos estudios han descrito la composición y diversidad de los bosques montanos tropicales, pero los patrones espaciales y las diferentes tipos de relaciones de estos, entre especies o entre grupos funcionales ha sido poco documentada. El presente trabajo se realizó en tres parcelas completamente censadas del bosque de la Estación Biológica “Chamusquin” (Zamora Chinchipe, Ecuador), y se plantea como objetivo principal conocer la estructura espacial y dinámica del bosque montano tropical del sur del Ecuador, así como las interacciones bióticas y limitaciones abióticas que influyen en esta dinámica, para ello se planteó cuatro objetivos de estudio que son: conocer los patrones espaciales de los gremios ecológicos dentro de la zona de estudio; conocer la influencia de la dependencia negativa de la densidad sobre dos especies de helechos arborescentes (Cyatheaceae); conocer si existen especies o grupos ecológicos acumuladoras o repulsoras de diversidad en el área de estudio; y conocer cómo influyen la diversidad filogenética y la densidad del vecindario en la incidencia de herbivoría y parasitismo sobre las fases iniciales del establecimiento forestal (brinzales) así como en la supervivencia de los mismos Como paso previo para el análisis del resto de objetivos, dentro de cada parcela se marcaron todos los individuos con DAP ≥5 cm y se tomaron sus coordenadas (X, Y). Además se tomaron datos de variables superficiales y muestras del suelo. Las especies encontradas se clasificaron de acuerdo a sus características biológicas, asignándolas a cada uno de los cuatro gremios forestales usualmente distinguidos en los bosques tropicales: tolerantes a la sombra (TS), tolerantes parciales a la sombra (TPS), pioneras de vida larga (PVL) y pioneras de vida corta (PVC). Para el estudio del primer objetivo tas se emplearon funciones K de Ripley inhomogéneas, ajustando la heterogeneidad en base a la variación espacial de las variables ambientales registradas . Los resultados demostraron que tanto la frecuencia relativa como el patrón espacial de las diferentes estrategias funcionales varían a lo largo de la sucesión y que éste además está influido por la variación ambiental. En adición, tanto el patrón espacial como la respuesta a la variación ambiental de los diferentes gremios es distinta entre adultos y juveniles. Todo ello sugiere que el ensamblaje de la diversidad en los bosque montanos andinos está controlado por procesos deterministas más que por procesos neutrales. Para responder el segundo objetivo se estudiaron los efectos de la dependencia negativa de la densidad (DND) y la heterogeneidad ambiental en las poblaciones de dos especies de helechos arborescentes abundantes, Cyathea caracasana y Alsophila engelii, y cómo estos efectos cambian a través de un gradiente sucesional. Los patrones de especies albergan información sobre procesos tales como la competencia que puede ser revelado fácilmente utilizando técnicas de análisis de patrones punto. Sin embargo, su detección puede ser difícil debido a los efectos de factores de confusión heterogeneidad del hábitat. Aquí, empleamos funciones K y funciones de correlación de par homogéneas y no homogéneas para cuantificar el cambio en el patrón espacial de diferentes clases de tamaño con un diseño de casos-controles para estudiar las asociaciones entre helechos arborescentes jóvenes y adultos. Usando estimaciones espaciales de la biomasa de los cuatro tipos de gremios ecológicos (PVC, PVL, TPS, TS) como covariables, hemos ajustado modelos de Poisson heterogéneos a los patrones de puntos de de los helechos juveniles y los adultos y hemos explorado además la existencia de dependencia del hábitat en estos patrones. Nuestro estudio reveló efectos de la DND para C. caracasana y un fuerte filtrado ambiental que subyace al patrón de A. engelii. Encontramos también que las poblaciones de adultos y juveniles de ambas especies respondieron de manera diferente a la heterogeneidad del hábitat y en la mayoría de los casos esta heterogeneidad se asoció con la distribución espacial de la biomasa de los cuatro tipos de gremios. Estos resultados muestran la eficacia de controlar los efectos de la heterogeneidad ambiental para evitar su confusión con los patrones derivados de interacciones biológicas cuando se estudia la DND y demuestran la utilidad de los mapas de covariables derivados de comunidades biológicas como resumen de la heterogeneidad ambiental. Para nuestro tercer objetivo nos centramos en explorar cómo influyen las especies más abundantes en la organización espacial de la diversidad a lo largo de un gradiente sucesional en el bosque montano del sur del Ecuador. Para ello utilizamos la función ISAR (Individual Species Area Relationship). Encontramos que la frecuencia de especies neutras, repulsoras y acumuladoras de diversidad taxonómica varía dependiendo del grado de sucesión. Además se comprobó que la mayoría de los gremios forestales se comportó de forma neutral, pero la proporción de acumuladores, aumentó al avanzar la sucesión hacia estados más maduros, lo que indica el establecimiento de fuertes procesos competitivos a medida que avanza la sucesión y la mayor importancia del papel de las especies individuales en dichos estados. Finalmente, examinamos el efecto de la vecindad taxonómica y filogenética, así como la estrategia de vida, sobre la incidencia de la herbivoría y el parasitismo en las poblaciones de brinzales de tres fragmentos forestales en una secuencia sucesional del bosque montano húmedo. Evaluamos además los efectos de herbivoría, parasitismo, estrategia de vida y diferentes indicadores de la vecindad sobre la supervivencia de los brinzales. Por último contrastamos la posible existencia de una tendencia compensatoria de la comunidad (CCT) a nivel de fragmento forestal. Nuestros análisis no consiguieron detectar una CCT pero si pusieron de manifiesto la existencia de efectos locales de dependencia negativa de la densidad. Por ejemplo, la presencia de herbivoría y parasitismo sobre los brinzales se relacionó significativamente con una menor supervivencia de estos. Por otro lado, indicadores del efecto de la vecindad como la densidad de brinzales del mismo género y el área basal de árboles vecinos del mismo género incrementaron la prevalencia de la herbivoría o el parasitismo en los brinzales. El incremento de la incidencia de la herbivoría o el parasitismo no está exclusivamente ligado a tener una vecindad taxonómicamente idéntica (vecinos de la misma especie) sino que categorías taxonómicas más laxas como el "género" o simplemente relaciones de semejanza filogenética son capaces de predecir los efectos negativos de la vecindad. Los efectos detectados variaron en los diferentes grupos funcionales distinguidos. Los resultados que hemos obtenido en este trabajo parecen indicar que el funcionamiento de las comunidades de brinzales del bosque montano tropical no difiere mucho del reportado para comunidades de plántulas en otros bosques tropicales y cumple las predicciones de la hipótesis de Janzen y Connell, aunque matizadas por la mayor resistencia de los brinzales al efecto de herbivoría y parasitismo. ABSTRACT Many studies have described the composition and diversity of tropical montane forests, but the different spatial patterns and types of relationships between species or between functional groups has been poorly documented. This work was made in three completely surveyed forest plots at Biological Station "Chamusquin" (Zamora Chinchipe, Ecuador). Our main objective was to know the spatial structure and dynamics of the tropical montane forest in southern Ecuador, as well as the biotic interactions and abiotic constraints affecting this dynamic. More specifically, we aimed to understand the spatial patterns of ecological guilds; to explore the influence of negative density dependence on two species of tree ferns (Cyatheaceae); to determine whether some species or ecological groups structure spatially plant diversity in these forests; and to test the effects of biological neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism and on the survival of saplings. We mapped within each plot all trees with DBH ≥5 cm. Besides, surface data variables and soil samples they were taken. The species found were classified according to their biological characteristics in four forest guilds: shade-tolerant (ST), partial shade tolerant (PST), long-lived pioneer (LLP) and short-lived pioneer (SLP). To analyze the spatial patterns of the ecological guilds, we employed the inhomogeneous version of Ripley's K-function and adjusted heterogeneity surfaces based on the spatial variation of the measured environmental variables. The results showed that both the relative frequency of each functional guild as well as their spatial pattern varied throughout succession and that the spatial pattern is explained by environmental variation. In addition, both spatial pattern and the response to spatial variation of each guild varied throughout ontogeny. All in all suggest that diversity assembly in the studied forests is ruled by deterministic instead of neutral processes. We also addressed the negative effects of density dependence (NDD) and environmental heterogeneity in populations of two species of abundant tree ferns, Cyathea caracasana and Alsophila engelii, and how these effects change across a successional gradient.. Here, we used homogeneous and inhomogeneous K and pair-correlation functions to quantify the change in the spatial pattern of different size classes with a case-control design to study associations between young and adult tree ferns. Using spatial estimates of the biomass of the four types of ecological guilds (SLP, LLP, PST, ST) as co-variables, we fitted heterogeneous Poisson models to juvenile and adult tree fern point patterns and explored the existence of habitat dependence. Our study revealed NDD effects for C. caracasana and strong environmental filtering underlying the pattern of A. engelii. We found that adult and juvenile populations of both species responded differently to habitat heterogeneity and in most cases this heterogeneity was associated with the spatial distribution of biomass of the four functional tree types. These findings show the effectiveness of factoring out environmental heterogeneity to avoid confounding factors when studying NDD and demonstrate the usefulness of covariate maps derived from mapped communities. For our third objective we focused on exploring how the most abundant species influence the spatial organization of tree diversity in these forests. For this, we used the individual species-area relationship function (ISAR). We found that the proportion of accumulator, repeller and neutral species, varied depending on the degree of succession. We found also that most guilds behaved neutrally but the proportion of accumulator guilds increased as succession advanced to more mature stages. This point, to the existence of strong competitive effects mediated by individual species in these mature forests. Finally, we examined the effects of life strategies and taxonomic and phylogenetic neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism in the communities of saplings in the same forest fragments. We evaluated also the effects of life strategies, herbivory, parasitism and some indicators of neighborhood on sapling survival. Finally we tested for the existences of a compensatory community trend at plot scale. We did not found a CCT but we found proof of local NND effects. For instance, the prevalence of herbivory and parasitism were related to lower sapling survival. On the other hand the density of con-generic saplings and the basal area of neighbor con-generic trees were related to a higher prevalence of herbivory or parasitism in the saplings. We demonstrated that the increase in the prevalence of herbivory or parasitism it s not exclusive of a conspecific neighborhood but instead larger taxonomic categories such as "genus" or simple phylogenetic relationships are also able to predict NND effects. The NND effects varied among functional guilds. Our results show that the dynamic of sapling communities in Ecuadorian montane forests is similar to seedling dynamics in other tropical forest and follows the predictions of Janzen-Connell hypothesis, although softened by the strong resilience of saplings in comparison to seedlings.