Estructura y funcionamiento de ecosistemas secos del Sur de Ecuador.

En la actualidad, los bosques secos neotropicales se encuentran restringidos a una pequeña fracción de su área de distribución histórica, debido principalmente a la acelerada pérdida de cobertura vegetal. Es por esta razón que son reconocidos como uno de los ecosistemas más amenazados del mundo. Durante las últimas décadas estos bosques han recibido mayor atención por parte de investigadores, y pese a que el esfuerzo dedicado al estudio y conocimiento de estos bosques no es comparable al de otros bosques de la región, especialmente los ligados a las pluviselvas húmedas, los trabajos llevados a cabo fundamentalmente por botánicos han permitido describir una buena parte de su diversidad florística en amplias regiones del neotrópico, constatar el elevado nivel de endemicidad de su flora y determinar algunos de los factores que determinan su estructura y funcionamiento. Sin embargo, aún existen regiones como la denominada Pacífico Ecuatorial donde la investigación ha sido escaza. El conocimiento de la diversidad biológica así como cuáles son los factores que controlan el funcionamiento y la estructuración de estos bosques resultan prioritarios para poder desarrollar acciones de conservación efectivas. El presente trabajo aporta a la comprensión del funcionamiento de dos sistemas secos tropicales de la región del Pacífico Ecuatorial el matorral seco y el bosque seco del sur del Ecuador. Se estableció una parcela de 9ha en bosque seco con el fin de evaluar asociaciones intraespecíficas e interespecíficas, se registró la diversidad y abundancia de todas las especies leñosas con un dap igual o superior a 5cm, además se obtuvo la ubicación espacial de cada individuo. Adicionalmente se realizaron 109 parcelas a lo largo de 4 de los cantones de la provincia de Loja que conservan en buen estado bosques secos. En el matorral seco se desarrollo un estudio observacional a lo largo de una gradiente estrés climático y dos niveles de manejo no disturbado y pastoreado. En cada nivel se colocaron 2 parcelas dentro de las cuales se registró la abundancia, diversidad y cobertura de todas las especies anuales. Además, se tomaron 9 muestras de suelo en cada parcela para evaluar el banco de semillas del suelo. Los resultados muestran que el bosque seco las relaciones positivas planta-planta juegan un papel fundamental en la estructura florística de las comunidades. Así se pudo observar que a escalas regionales la disponibilidad de agua tiene una relación inversa con la riqueza, encontrándose que áreas con menor disponibilidad de agua generan comunidades vegetales más diversas. Esta respuesta es coherente con la Hipótesis de la Gradiente de Estrés ya que el incremento de las relaciones de facilitación estaría incrementando la cantidad de especies que coexisten a nivel local. Por otro lado a escalas locales las especies de bosque seco tropical muestran un bajo grado de agrupamiento con sus congéneres, lo cual coincide con la propuesta de la “Dependencia Negativa de la Densidad” propuesta por Janzen – Connell. Esta respuesta contribuye al comportamiento acumulador de especies observado en el bosque seco, por lo observado en este trabajo a escalas locales las interacciones positivas planta-planta son predominantes. En el matorral seco montano los resultados muestran que la magnitud de los efectos de las especies ingenieras del ecosistema en la diversidad de especies y la productividad varían a lo largo de gradientes ambientales y a con la escala espacial de la comunidad. Así, en las zonas con mayor presión ambiental y una mayor presión de pastoreo, el efecto de las plantas ingenieras es mayor. Por otro lado, se pudo observar que la estabilidad de la diversidad en la escala de la comunidad parece ser la norma con efectos nulos de los factores de estrés en las propiedades de la comunidad. A nivel de microhábitat la importancia de la facilitación incrementa cuando los factores de estrés climático aumentan, y bajo las copas de Croton la diversidad y la cobertura es mayor que en el suelo desnudo, esta diferencia se incrementa con el estrés abiótico. Esta respuesta fue modulada por el pastoreo, en las zonas más altas con menor estrés climático, la facilitación se mantuvo debido a que la competencia se reduce por efecto del pastoreo, ya que las manchas se transforman refugios libres de herbivoría. Así, el estrés biótico por los consumidores altera significativamente la naturaleza y la fuerza de las interacciones entre especies en las comunidades, e incluso puede cambiar el signo de las interacciones entre especies. El banco de semillas muestra una importante interacción entre los factores de estrés, los efectos en el banco de semillas del suelo se explica mejor cuando los factores de estrés, tanto climáticos y el pastoreo son evaluados. En condiciones inalteradas la riqueza y abundancia del banco de semillas aumenta con la altitud y se reduce el estrés. Este patrón es modulado por el pastoreo, en el extremo inferior del gradiente altitudinal, el pastoreo produce un aumento en la riqueza y la densidad del banco de semillas y en el extremo superior del gradiente altitudinal el pastoreo reduce estos dos atributos.

Agricultura urbana: un aporte a la rehabilitación integral

El artículo repasa los antecedentes históricos de la agricultura urbana, práctica a la cual en determinados momentos han recurrido diferentes Administra - ciones. Estas prácticas son un ejemplo de cómo actuar en una situación de crisis y de la potencialidad social que tiene la producción de alimentos en un contexto urbano. En países del Sur, han adquirido importancia como estrategia de desarrollo e incluido programas liderados por organismos internacionales. Los huertos urbanos, un modo de inserción de la naturaleza en la ciudad, colaboran en la eficiencia del metabolismo urbano y permiten que crezca la diversidad biológica. En un futuro marcado por la crisis energética y por el límite de la capacidad de carga del planeta, es urgente que nos replanteemos el modelo urbano

La estimación de la biodiversidad forestal en el Inventario Forestal Nacional. Aplicación en el IFN-4 en Galicia

Teniendo como punto de partida la Convención de la Diversidad biológica de 1992, desde la segunda mitad del siglo XX las perspectivas en política y gestión medioambiental han dado un giro sin precedentes. Variables intangibles, difíciles de medir, como es la biodiversidad, son cada vez más importantes para la sociedad. En consecuencia, enmarcado en políticas y requerimientos internacionales, desde el Tercer Inventario Forestal Nacional (IFN-3) se está aplicando una nueva metodología en continuo desarrollo que trata de estimar nuevas variables relacionadas con la biodiversidad. El objetivo más importante es poder analizar mediante estos nuevos indicadores la evolución del estado de la biodiversidad forestal de nuestros bosques a lo largo de los sucesivos IFN. Para llevar a cabo este reto, la toma de datos de campo en el inventario se centra principalmente en indicadores relativos a la composición florística y a la estructura de las masas forestales. En este artículo se describe la evolución y el desarrollo de la metodología llevada a cabo hasta el momento para la estimación de la biodiversidad forestal en el IFN. Además, se detallan los resultados derivados de su aplicación en las formaciones forestales más representativas de Galicia. Finalmente, se exponen los nuevos indicadores relacionados con la biodiversidad forestal en los que se está investigando, así como nuevas perspectivas de análisis.

Balancing management and preservation of mediterranean scattered oak woodlands (Dehesas) in human-dominated landscapes

Los sistemas agroforestales mediterráneos tienen una gran importancia ecológica y socioeconómica, y mantienen altos valores medioambientales y de diversidad biológica a la vez que producen importantes servicios ecosistémicos. Estos sistemas han sido testigos de diversos cambios rápidos y drásticos en su gestión y aprovechamiento durante el último siglo. La mayor parte de la investigación desarrollada en esta tesis doctoral ha sido llevada a cabo en las dehesas españolas. Esta tesis nos muestra: i) la evidencia de la existencia de un cambio global del estrato arbóreo y del manejo del pastoreo en el todo el área de distribución de la dehesa durante los últimos 60 años; ii) la importancia del papel que juega el arbolado disperso y el adecuado manejo del ganado en la mejora de la producción, calidad y diversidad de las comunidades herbáceas, que a su vez, un pasto herbáceo bien desarrollado es importante para la rentabilidad del sistema, evaluando estos efectos bajo distintos escenarios de clima y calidad de estación; y iii) la evidencia de la falta de regeneración en sistemas agroforestales mediterráneos bajo distintos tipos de manejo del pastoreo, y además se evalúa el crecimiento y desarrollo de las pocas plántulas existentes que serán las que aseguren la viabilidad y persistencia y de estos sistemas. El arbolado disperso de estos sistemas ha experimentado una reducción importante en su densidad arbórea y fracción de cabida cubierta durante el periodo entre 1950-1980 donde tuvieron lugar importantes transformaciones en la actividad agropecuaria. La cabaña ganadera de ovino disminuyó drásticamente en los años 70 en comparación a la de bovino que desde entonces ha aumentado progresivamente hasta la actualidad. Por otro lado, el mismo tipo de manejo del ganado doméstico (especialmente bovino) durante bastante tiempo (mínimo 30 años) provocó una reducción significativa de la densidad de las plántulas. Además la probabilidad de ocurrencia y la intensidad de daños por herbivoría fue mayor bajo pastoreo bovino (con daños más intensos y consistentes) que bajo pastoreo ovino o sin pastoreo doméstico (presencia de ciervos). También el patrón de crecimiento de las plantas jóvenes estuvo afectado por el tipo de manejo, generando plántulas achaparradas en el caso del bovino y plántulas esbeltas favoreciendo el crecimiento en altura en el caso del ovino. La presencia de un arbolado disperso generó una mayor diversidad y variación en la producción de las comunidades herbáceas según las condiciones de disponibilidad de agua. Especialmente, el ecotono como microhábitat sostuvo altos valores de diversidad herbácea. La presencia del ganado bajo pastoreo continuo de intensidad moderada a alta, especialmente el bovino, incrementó los rendimientos de producción y diversidad del estrato herbáceo. Los resultados de esta tesis nos muestran la importancia que tiene la existencia de un equilibrio entre la producción y la conservación de los sistemas agroforestales mediterráneos para obtener una producción sostenible de servicios ecosistémicos mientras se asegura la perpetuación del sistema a largo plazo. Es crucial diseñar planes de gestión incorporando objetivos de conservación que integren técnicas silvopastorales apropiadas para poder aplicar en los sistemas agroforestales mediterráneos. ABSTRACT Mediterranean scattered oak woodlands have great ecological and socio-economic importance, supporting high environmental and amenity values, and relatively rich biological diversity while producing important ecosystem services. They have been witnesses of different and fast changes developed in the last century. Most of the research developed in this dissertation has conducted within dehesas. This thesis provides: i) the global change evidence of the tree layer and grazing management experienced in the land-use range of a Mediterranean scattered oak woodland (dehesa) over the last 60 years; ii) the important role of scattered trees and adequate management grazing in the improvement of grassland yield, quality and diversity - which it is important, in turn, for the system profitability - under different climate scenarios and site quality; and iii) the lack of oak regeneration evidence under some given representative management regimes and how is the growth development of these plants to assure the viability and persistence of Mediterranean scattered oak woodlands. Tree layer experienced a significant reduction in dehesas during 1950-1980 period where the highest human impacts took place. Sheep herd decreased drastically during the 1970s and, in contrast, cattle have been increasing gradually since then. On the other hand, same livestock grazing management (especially cattle) during long time (minimum 30 years) within Mediterranean scattered oak woodlands reduced strongly the density of young oak plants and showed high probability of herbivory occurrence and intensity. Young plant growth pattern was greatly modified by livestock. Cattle grazing generated stunted plants and sheep grazing generated slender plants favoring the height growth. Microsites created by large trees modified the herbaceous yield according the water availability of the year and generated high plant diversity within herbaceous communities. Especially, ecotone microsite supported high values of herbaceous diversity. The presence of livestock species increased the herbaceous yield and maintained a more diverse community under continuous grazing at both moderate and high intensities; especially cattle. Thus, around the influence of scattered trees there is a high amount of different interactions among livestock, trees and grasslands maintaining and enhancing the quality of whole dehesa system. The results of this thesis highlight how important is balancing management and preservation of Mediterranean scattered oak woodlands to obtain the optimum ecosystem services while the system conservation is assured for a long-term. It is crucial to design management plans with conservation goals that include appropriate silvopastoral practices in Mediterranean scattered oak woodlands.

Balancing management and preservation of mediterranean scattered oak woodlands (Dehesas) in human-dominated landscapes

Los sistemas agroforestales mediterráneos tienen una gran importancia ecológica y socioeconómica, y mantienen altos valores medioambientales y de diversidad biológica a la vez que producen importantes servicios ecosistémicos. Estos sistemas han sido testigos de diversos cambios rápidos y drásticos en su gestión y aprovechamiento durante el último siglo. La mayor parte de la investigación desarrollada en esta tesis doctoral ha sido llevada a cabo en las dehesas españolas. Esta tesis nos muestra: i) la evidencia de la existencia de un cambio global del estrato arbóreo y del manejo del pastoreo en el todo el área de distribución de la dehesa durante los últimos 60 años; ii) la importancia del papel que juega el arbolado disperso y el adecuado manejo del ganado en la mejora de la producción, calidad y diversidad de las comunidades herbáceas, que a su vez, un pasto herbáceo bien desarrollado es importante para la rentabilidad del sistema, evaluando estos efectos bajo distintos escenarios de clima y calidad de estación; y iii) la evidencia de la falta de regeneración en sistemas agroforestales mediterráneos bajo distintos tipos de manejo del pastoreo, y además se evalúa el crecimiento y desarrollo de las pocas plántulas existentes que serán las que aseguren la viabilidad y persistencia y de estos sistemas. El arbolado disperso de estos sistemas ha experimentado una reducción importante en su densidad arbórea y fracción de cabida cubierta durante el periodo entre 1950-1980 donde tuvieron lugar importantes transformaciones en la actividad agropecuaria. La cabaña ganadera de ovino disminuyó drásticamente en los años 70 en comparación a la de bovino que desde entonces ha aumentado progresivamente hasta la actualidad. Por otro lado, el mismo tipo de manejo del ganado doméstico (especialmente bovino) durante bastante tiempo (mínimo 30 años) provocó una reducción significativa de la densidad de las plántulas. Además la probabilidad de ocurrencia y la intensidad de daños por herbivoría fue mayor bajo pastoreo bovino (con daños más intensos y consistentes) que bajo pastoreo ovino o sin pastoreo doméstico (presencia de ciervos). También el patrón de crecimiento de las plantas jóvenes estuvo afectado por el tipo de manejo, generando plántulas achaparradas en el caso del bovino y plántulas esbeltas favoreciendo el crecimiento en altura en el caso del ovino. La presencia de un arbolado disperso generó una mayor diversidad y variación en la producción de las comunidades herbáceas según las condiciones de disponibilidad de agua. Especialmente, el ecotono como microhábitat sostuvo altos valores de diversidad herbácea. La presencia del ganado bajo pastoreo continuo de intensidad moderada a alta, especialmente el bovino, incrementó los rendimientos de producción y diversidad del estrato herbáceo. Los resultados de esta tesis nos muestran la importancia que tiene la existencia de un equilibrio entre la producción y la conservación de los sistemas agroforestales mediterráneos para obtener una producción sostenible de servicios ecosistémicos mientras se asegura la perpetuación del sistema a largo plazo. Es crucial diseñar planes de gestión incorporando objetivos de conservación que integren técnicas silvopastorales apropiadas para poder aplicar en los sistemas agroforestales mediterráneos. ABSTRACT Mediterranean scattered oak woodlands have great ecological and socio-economic importance, supporting high environmental and amenity values, and relatively rich biological diversity while producing important ecosystem services. They have been witnesses of different and fast changes developed in the last century. Most of the research developed in this dissertation has conducted within dehesas. This thesis provides: i) the global change evidence of the tree layer and grazing management experienced in the land-use range of a Mediterranean scattered oak woodland (dehesa) over the last 60 years; ii) the important role of scattered trees and adequate management grazing in the improvement of grassland yield, quality and diversity - which it is important, in turn, for the system profitability - under different climate scenarios and site quality; and iii) the lack of oak regeneration evidence under some given representative management regimes and how is the growth development of these plants to assure the viability and persistence of Mediterranean scattered oak woodlands. Tree layer experienced a significant reduction in dehesas during 1950-1980 period where the highest human impacts took place. Sheep herd decreased drastically during the 1970s and, in contrast, cattle have been increasing gradually since then. On the other hand, same livestock grazing management (especially cattle) during long time (minimum 30 years) within Mediterranean scattered oak woodlands reduced strongly the density of young oak plants and showed high probability of herbivory occurrence and intensity. Young plant growth pattern was greatly modified by livestock. Cattle grazing generated stunted plants and sheep grazing generated slender plants favoring the height growth. Microsites created by large trees modified the herbaceous yield according the water availability of the year and generated high plant diversity within herbaceous communities. Especially, ecotone microsite supported high values of herbaceous diversity. The presence of livestock species increased the herbaceous yield and maintained a more diverse community under continuous grazing at both moderate and high intensities; especially cattle. Thus, around the influence of scattered trees there is a high amount of different interactions among livestock, trees and grasslands maintaining and enhancing the quality of whole dehesa system. The results of this thesis highlight how important is balancing management and preservation of Mediterranean scattered oak woodlands to obtain the optimum ecosystem services while the system conservation is assured for a long-term. It is crucial to design management plans with conservation goals that include appropriate silvopastoral practices in Mediterranean scattered oak woodlands.

Carbon allocation in north-western Amazon forests (Colombia)

Los estudios sobre la asignación del carbono en los ecosistemas forestales proporcionan información esencial para la comprensión de las diferencias espaciales y temporales en el ciclo del carbono de tal forma que pueden aportar información a los modelos y, así predecir las posibles respuestas de los bosques a los cambios en el clima. Dentro de este contexto, los bosques Amazónicos desempeñan un papel particularmente importante en el balance global del carbono; no obstante, existen grandes incertidumbres en cuanto a los controles abióticos en las tasas de la producción primaria neta (PPN), la asignación de los productos de la fotosíntesis a los diferentes componentes o compartimentos del ecosistema (aéreo y subterráneo) y, cómo estos componentes de la asignación del carbono responden a eventos climáticos extremos. El objetivo general de esta tesis es analizar los componentes de la asignación del carbono en bosques tropicales maduros sobre suelos contrastantes, que crecen bajo condiciones climáticas similares en dos sitios ubicados en la Amazonia noroccidental (Colombia): el Parque Natural Nacional Amacayacu y la Estación Biológica Zafire. Con este objetivo, realicé mediciones de los componentes de la asignación del carbono (biomasa, productividad primaria neta, y su fraccionamiento) a nivel ecosistémico y de la dinámica forestal (tasas anuales de mortalidad y reclutamiento), a lo largo de ocho años (20042012) en seis parcelas permanentes de 1 hectárea establecidas en cinco tipos de bosques sobre suelos diferentes (arcilloso, franco-arcilloso, franco-arcilloso-arenoso, franco-arenoso y arena-francosa). Toda esta información me permitió abordar preguntas específicas que detallo a continuación. En el Capítulo 2 evalúe la hipótesis de que a medida que aumenta la fertilidad del suelo disminuye la cantidad del carbono asignado a la producción subterránea (raíces finas con diámetro <2 mm). Y para esto, realicé mediciones de la masa y la producción de raíces finas usando dos métodos: (1) el de los cilindros de crecimiento y, (2) el de los cilindros de extracción secuencial. El monitoreo se realizó durante 2.2 años en los bosques con suelos más contrastantes: arcilla y arena-francosa. Encontré diferencias significativas en la masa de raíces finas y su producción entre los bosques y, también con respecto a la profundidad del suelo (010 y 1020 cm). El bosque sobre arena-francosa asignó más carbono a las raíces finas que el bosque sobre arcillas. La producción de raíces finas en el bosque sobre arena-francosa fue dos veces más alta (media ± error estándar = 2.98 ± 0.36 y 3.33 ± 0.69 Mg C ha1 año1, con el método 1 y 2, respectivamente), que para el bosque sobre arcillas, el suelo más fértil (1.51 ± 0.14, método 1, y desde 1.03 ± 0.31 a 1.36 ± 0.23 Mg C ha1 año1, método 2). Del mismo modo, el promedio de la masa de raíces finas fue tres veces mayor en el bosque sobre arena-francosa (5.47 ± 0.17 Mg C ha1) que en el suelo más fértil (de 1.52 ± 0.08 a 1.82 ± 0.09 Mg C ha1). La masa de las raíces finas también mostró un patrón temporal relacionado con la lluvia, mostrando que la producción de raíces finas disminuyó sustancialmente en el período seco del año 2005. Estos resultados sugieren que los recursos del suelo pueden desempeñar un papel importante en los patrones de la asignación del carbono entre los componentes aéreo y subterráneo de los bosques tropicales; y que el suelo no sólo influye en las diferencias en la masa de raíces finas y su producción, sino que también, en conjunto con la lluvia, sobre la estacionalidad de la producción. En el Capítulo 3 estimé y analicé los tres componentes de la asignación del carbono a nivel del ecosistema: la biomasa, la productividad primaria neta PPN, y su fraccionamiento, en los mismos bosques del Capítulo 2 (el bosque sobre arcillas y el bosque sobre arena-francosa). Encontré diferencias significativas en los patrones de la asignación del carbono entre los bosques; el bosque sobre arcillas presentó una mayor biomasa total y aérea, así como una PPN, que el bosque sobre arena-francosa. Sin embargo, la diferencia entre los dos bosques en términos de la productividad primaria neta total fue menor en comparación con las diferencias entre la biomasa total de los bosques, como consecuencia de las diferentes estrategias en la asignación del carbono a los componentes aéreo y subterráneo del bosque. La proporción o fracción de la PPN asignada a la nueva producción de follaje fue relativamente similar entre los dos bosques. Nuestros resultados de los incrementos de la biomasa aérea sugieren una posible compensación entre la asignación del carbono al crecimiento de las raíces finas versus el de la madera, a diferencia de la compensación comúnmente asumida entre la parte aérea y la subterránea en general. A pesar de estas diferencias entre los bosques en términos de los componentes de la asignación del carbono, el índice de área foliar fue relativamente similar entre ellos, lo que sugiere que el índice de área foliar es más un indicador de la PPN total que de la asignación de carbono entre componentes. En el Capítulo 4 evalué la variación espacial y temporal de los componentes de la asignación del carbono y la dinámica forestal de cinco tipos e bosques amazónicos y sus respuestas a fluctuaciones en la precipitación, lo cual es completamente relevante en el ciclo global del carbono y los procesos biogeoquímicos en general. Estas variaciones son así mismo importantes para evaluar los efectos de la sequía o eventos extremos sobre la dinámica natural de los bosques amazónicos. Evalué la variación interanual y la estacionalidad de los componentes de la asignación del carbono y la dinámica forestal durante el periodo 2004−2012, en cinco bosques maduros sobre diferentes suelos (arcilloso, franco-arcilloso, franco-arcilloso-arenoso, franco-arenoso y arena-francosa), todos bajo el mismo régimen local de precipitación en la Amazonia noroccidental (Colombia). Quería examinar sí estos bosques responden de forma similar a las fluctuaciones en la precipitación, tal y como pronostican muchos modelos. Consideré las siguientes preguntas: (i) ¿Existe una correlación entre los componentes de la asignación del carbono y la dinámica forestal con la precipitación? (ii) ¿Existe correlación entre los bosques? (iii) ¿Es el índice de área foliar (LAI) un indicador de las variaciones en la producción aérea o es un reflejo de los cambios en los patrones de la asignación del carbono entre bosques?. En general, la correlación entre los componentes aéreo y subterráneo de la asignación del carbono con la precipitación sugiere que los suelos juegan un papel importante en las diferencias espaciales y temporales de las respuestas de estos bosques a las variaciones en la precipitación. Por un lado, la mayoría de los bosques mostraron que los componentes aéreos de la asignación del carbono son susceptibles a las fluctuaciones en la precipitación; sin embargo, el bosque sobre arena-francosa solamente presentó correlación con la lluvia con el componente subterráneo (raíces finas). Por otra parte, a pesar de que el noroeste Amazónico es considerado sin una estación seca propiamente (definida como <100 mm meses −1), la hojarasca y la masa de raíces finas mostraron una alta variabilidad y estacionalidad, especialmente marcada durante la sequía del 2005. Además, los bosques del grupo de suelos francos mostraron que la hojarasca responde a retrasos en la precipitación, al igual que la masa de raíces finas del bosque sobre arena-francosa. En cuanto a la dinámica forestal, sólo la tasa de mortalidad del bosque sobre arena-francosa estuvo correlacionada con la precipitación (ρ = 0.77, P <0.1). La variabilidad interanual en los incrementos en el tallo y la biomasa de los individuos resalta la importancia de la mortalidad en la variación de los incrementos en la biomasa aérea. Sin embargo, las tasas de mortalidad y las proporciones de individuos muertos por categoría de muerte (en pie, caído de raíz, partido y desaparecido), no mostraron tendencias claras relacionadas con la sequía. Curiosamente, la hojarasca, el incremento en la biomasa aérea y las tasas de reclutamiento mostraron una alta correlación entre los bosques, en particular dentro del grupo de los bosques con suelos francos. Sin embargo, el índice de área foliar estimado para los bosques con suelos más contrastantes (arcilla y arena-francosa), no presentó correlación significativa con la lluvia; no obstante, estuvo muy correlacionado entre bosques; índice de área foliar no reflejó las diferencias en la asignación de los componentes del carbono, y su respuesta a la precipitación en estos bosques. Por último, los bosques estudiados muestran que el noroeste amazónico es susceptible a fenómenos climáticos, contrario a lo propuesto anteriormente debido a la ausencia de una estación seca propiamente dicha. ABSTRACT Studies of carbon allocation in forests provide essential information for understanding spatial and temporal differences in carbon cycling that can inform models and predict possible responses to changes in climate. Amazon forests play a particularly significant role in the global carbon balance, but there are still large uncertainties regarding abiotic controls on the rates of net primary production (NPP) and the allocation of photosynthetic products to different ecosystem components; and how the carbon allocation components of Amazon forests respond to extreme climate events. The overall objective of this thesis is to examine the carbon allocation components in old-growth tropical forests on contrasting soils, and under similar climatic conditions in two sites at the Amacayacu National Natural Park and the Zafire Biological Station, located in the north-western Amazon (Colombia). Measurements of above- and below-ground carbon allocation components (biomass, net primary production, and its partitioning) at the ecosystem level, and dynamics of tree mortality and recruitment were done along eight years (20042012) in six 1-ha plots established in five Amazon forest types on different soils (clay, clay-loam, sandy-clay-loam, sandy-loam and loamy-sand) to address specific questions detailed in the next paragraphs. In Chapter 2, I evaluated the hypothesis that as soil fertility increases the amount of carbon allocated to below-ground production (fine-roots) should decrease. To address this hypothesis the standing crop mass and production of fine-roots (<2 mm) were estimated by two methods: (1) ingrowth cores and, (2) sequential soil coring, during 2.2 years in the most contrasting forests: the clay-soil forest and the loamy-sand forest. We found that the standing crop fine-root mass and its production were significantly different between forests and also between soil depths (0–10 and 10–20 cm). The loamysand forest allocated more carbon to fine-roots than the clay-soil forest, with fine-root production in the loamy-sand forest twice (mean ± standard error = 2.98 ± 0.36 and 3.33 ± 0.69 Mg C ha −1 yr −1, method 1 and 2, respectively) as much as for the more fertile claysoil forest (1.51 ± 0.14, method 1, and from 1.03 ± 0.31 to 1.36 ± 0.23 Mg C ha −1 yr −1, method 2). Similarly, the average of standing crop fine-root mass was three times higher in the loamy-sand forest (5.47 ± 0.17 Mg C ha1) than in the more fertile soil (from 1.52 ± 0.08 a 1.82 ± 0.09 Mg C ha1). The standing crop fine-root mass also showed a temporal pattern related to rainfall, with the production of fine-roots decreasing substantially in the dry period of the year 2005. These results suggest that soil resources may play an important role in patterns of carbon allocation of below-ground components, not only driven the differences in the biomass and its production, but also in the time when it is produced. In Chapter 3, I assessed the three components of stand-level carbon allocation (biomass, NPP, and its partitioning) for the same forests evaluated in Chapter 2 (clay-soil forest and loamy-sand forest). We found differences in carbon allocation patterns between these two forests, showing that the forest on clay-soil had a higher aboveground and total biomass as well as a higher above-ground NPP than the loamy-sand forest. However, differences between the two types of forests in terms of stand-level NPP were smaller, as a consequence of different strategies in the carbon allocation of above- and below-ground components. The proportional allocation of NPP to new foliage production was relatively similar between the two forests. Our results of aboveground biomass increments and fine-root production suggest a possible trade-off between carbon allocation to fine-roots versus wood growth (as it has been reported by other authors), as opposed to the most commonly assumed trade-off between total above- and below-ground production. Despite these differences among forests in terms of carbon allocation components, the leaf area index showed differences between forests like total NPP, suggesting that the leaf area index is more indicative of total NPP than carbon allocation. In Chapter 4, I evaluated the spatial and temporal variation of carbon allocation components and forest dynamics of Amazon forests as well as their responses to climatic fluctuations. I evaluated the intra- and inter-annual variation of carbon allocation components and forest dynamics during the period 2004−2012 in five forests on different soils (clay, clay-loam, sandy-clay-loam, sandy-loam and loamy-sand), but growing under the same local precipitation regime in north-western Amazonia (Colombia). We were interested in examining if these forests respond similarly to rainfall fluctuations as many models predict, considering the following questions: (i) Is there a correlation in carbon allocation components and forest dynamics with precipitation? (ii) Is there a correlation among forests? (iii) Are temporal responses in leaf area index (LAI) indicative of variations of above-ground production or a reflection of changes in carbon allocation patterns among forests?. Overall, the correlation of above- and below-ground carbon allocation components with rainfall suggests that soils play an important role in the spatial and temporal differences of responses of these forests to rainfall fluctuations. On the one hand, most forests showed that the above-ground components are susceptible to rainfall fluctuations; however, there was a forest on loamy-sand that only showed a correlation with the below-ground component (fine-roots). On the other hand, despite the fact that north-western Amazonia is considered without a conspicuous dry season (defined as <100 mm month−1), litterfall and fine-root mass showed high seasonality and variability, particularly marked during the drought of 2005. Additionally, forests of the loam-soil group showed that litterfall respond to time-lags in rainfall as well as and the fine-root mass of the loamy-sand forest. With regard to forest dynamics, only the mortality rate of the loamy-sand forest was significantly correlated with rainfall (77%). The observed inter-annual variability of stem and biomass increments of individuals highlighted the importance of the mortality in the above-ground biomass increment. However, mortality rates and death type proportion did not show clear trends related to droughts. Interestingly, litterfall, above-ground biomass increment and recruitment rates of forests showed high correlation among forests, particularly within the loam-soil forests group. Nonetheless, LAI measured in the most contrasting forests (clay-soil and loamysand) was poorly correlated with rainfall but highly correlated between forests; LAI did not reflect the differences in the carbon allocation components, and their response to rainfall on these forests. Finally, the forests studied highlight that north-western Amazon forests are also susceptible to climate fluctuations, contrary to what has been proposed previously due to their lack of a pronounced dry season.