Anatomía comparada de la madera de Cupressaceae y su correspondencia con los estudios de filogenia

La familia Cupressaceae incluye un total de 133 especies agrupadas en 30 géneros, 17 de los cuales son monospecíficos. Esta familia se encuentra representada en todos los continentes salvo en la Antártida. Sus especies se distribuyen en distintas regiones climáticas, y en altitudes que varían desde el nivel del mar hasta los 5.000 m. La falta de descripción anatómica de muchos de los géneros y especies de Cupressaceae es notable, así como la contradicción que aparece entre distintas investigaciones sobre las características anatómicas de la madera descritas para cada especie. Este estudio describe la anatomía de la madera de Cupressaceae y analiza las características que podrían representar sinapomorfías de los clados delimitados en los estudios filogenéticos. Siguiendo los métodos tradicionales de preparación y descripción de la madera a nivel microscópico, se ha estudiado la madera de 113 especies de los 30 géneros de Cupressaceae. Para ello se han empleado muestras de madera de origen trazable, procedentes de colecciones de madera de distintas instituciones internacionales. Se ha empleado una robusta filogenia molecular para la reconstrucción de los caracteres ancestrales. La anatomía de la madera de los 30 géneros de Cupressaceae, pone de manifiesto la gran homogeneidad de la familia, caracterizada por la presencia de traqueidas axiales sin engrosamientos helicoidales, parénquima radial con paredes horizontales lisas, punteaduras del campo de cruce de tipo cupresoide y la carencia de canales resiníferos fisiológicos. Además, todos presentan parénquima axial (salvo Neocallitropsis, Thuja y Xanthocyparis), punteaduras radiales areoladas con toro definido (salvo Thuja y Thujopsis), siendo habitual la presencia de punteaduras areoladas en las paredes tangenciales de la madera tardía, y verrugosidades en la cara interna de las traqueidas (salvo Ca. macleayana, Libocedrus, Papuacedrus y Neocallitropsis). Los radios leñosos son homogéneos y están compuestos de parénquima radial (con la presencia de traqueidas radiales en algunas especies de Cupressus, Sequoia, Thujopsis y X. nootkatensis) con paredes finales lisas o lisas y noduladas (exclusivamente noduladas en Cal. macrolepis, C. bakeri y en la mayoría de especies de Juniperus), y el rango de altura de los radios leñosos se encuentra entre 5 y 15 células. Se consideran posibles sinapomorfismos de Cupressaceae la presencia de verrugosidades en la cara interna de las traqueidas, la presencia de traqueidas axiales sin engrosamientos helicoidales, la presencia de parénquima axial, la presencia de radios leñosos homogéneos (compuestos únicamente de parénquima radial), la tipología de las paredes horizontales del parénquima radial, las punteaduras del campo de cruce de tipo cupresoide y la ausencia de canales resiníferos fisiológicos, pero lo que realmente diferencia a este grupo de coníferas es la simultaneidad de todos estos caracteres en sus maderas. Como sinapomorfías específicas por clados se proponen: la ausencia de toro definido y muescas en el borde de las punteaduras en Thuja-Thujopsis, la existencia de extensiones de toro en Diselma-Fitzroya-Widdringtonia; la presencia de engrosamientos callitroides en Callitris-Actinostrobus; la presencia de espacios intercelulares y las muescas en el borde de las punteaduras en el clado formado por el género Juniperus y las especies de Cupressus en la región oriental; la presencia de paredes finales del parénquima radial tanto lisas como noduladas en los clados formados por el género Xanthocyparis y las especies de Cupressus en la región occidental y en Fitzroya-Diselma; y por último, la presencia de punteaduras del campo de cruce de tipo taxodioide en los clados taxodioid y sequoioid. ABSTRACT The Cupressaceae family comprises 133 species grouped into 30 genera, 17 of which are monotypic. The family is represented in all continents except Antarctica. Its species are distributed in various climate zones and at altitudes from sea level to 5,000 m. There is a considerable lack of anatomical descriptions for many genera and species of Cupressaceae and much contradiction between studies about the wood anatomical features described for each species. This study describes the wood anatomy of Cupressaceae and analyses the features that could represent synapomorphies of the clades recovered in phylogenetic studies. Following the traditional methods of preparation and description of wood at microscopic level, a study was made of the wood of 113 species of the 30 Cupressaceae genera. The study samples had traceable origins and came from wood collections held at various international institutions. A robust molecular phylogeny was used for ancestral state reconstruction. The wood anatomy of the 30 genera of the Cupressaceae shows the high homogeneity of the family, which is characterised by the presence of axial tracheids without helical thickenings, smooth horizontal walls of ray parenchyma cells, cupressoid cross-field pits, and the absence of physiological resin canals. In addition, they all have axial parenchyma (except Neocallitropsis, Thuja and Xanthocyparis), a warty layer on the inner wall of the tracheids (except Ca. macleayana, Libocedrus, Papuacedrus and Neocallitropsis) and tracheid pitting in radial walls with a well defined torus (except Thuja and Thujopsis); tracheid pitting in the tangential walls of the latewood is common. Rays are homogeneous and are composed of ray parenchyma (with the presence of ray tracheids in some species of Cupressus, Sequoia, Thujopsis and X. nootkatensis), with smooth end walls or both smooth and nodular end walls (exclusively nodular in Cal. macrolepis, C. bakeri and most Juniperus species), and ray height range is 5 to 15 cells. Possible synapomorphies of Cupressaceae are the presence of a warty layer on the inner layer of the tracheids, axial tracheids without helical thickenings, the presence of axial parenchyma, homogeneous rays (composed exclusively of ray parenchyma), the typology of the horizontal walls of ray parenchyma cells, cupressoid cross-field pits and the absence of physiological resin canals, but what truly differentiates this group of softwoods is the co-occurrence of all these features in their wood. The following are proposed as clade-specific synapomorphies: absence of a well-defined torus and presence of pits with notched borders in Thuja-Thujopsis, torus extensions in Diselma-Fitzroya-Widdringtonia; callitroid thickenings in Callitris-Actinostrobus; intercellular spaces and pits with notched borders in the clade formed by the genus Juniperus and the species of Cupressus in the eastern region; smooth and nodular ray parenchyma end walls in the clades formed by the genus Xanthocyparis and the species of Cupressus in the western region and in Fitzroya-Diselma, and taxodioid cross-field pits in the taxodioid and sequoioid clades.

Evolución paleoambiental de la Península Ibérica desde hace 1 Ma a partir de los biomarcadores del registro de la Turbera de Padul (Granada)

La Turbera de Padul, en la Provincia de Granada, ofrece unas posibilidades de estudio muy atractivas desde el punto de vista de la reconstrucción paleoambiental. Se trata de una fosa tectónica subsidente de naturaleza detrítica, a cuyo techo aparecen alternantes niveles de turba. El sondeo, de 107 metros, se realizó en un punto donde los estratos de turba aparecen a mayor profundidad, lo que permite obtener un registro geoquímico orgánico con mucho detalle con una antigüedad de hasta 1Ma. Se tomaron muestras cada 20 cm para el análisis de biomarcadores. Estos biomarcadores se obtuvieron mediante extracción Soxhlet, posterior separación de fracciones de diferente polaridad mediante Cromatografía en Columna, con Gel de Sílice y Alúmina, y posteriormente el análisis e identificación por Cromatografía de Gases - Espectrometría de masas, con confirmación de los compuestos químicos identificados por comparación con Bibliotecas de Espectros de Masas. La datación del sondeo se realizó utilizando distintos métodos como datación por 14C, U/Th, y datación por racemización de aminoácidos. Los resultados dataron el muro del sondeo con una antigüedad de 1 millón de años. El estudio de los biomarcadores ha permitido identificar episodios con distintas características en un escenario complejo, como es la Turbera de Padul, donde el aporte de agua por fusión nival complica la interpretación paleoambiental, y es la responsable de la existencia de la lámina de agua en la turbera en periodos secos con temperaturas elevadas. Se han identificado series de n-alcanos, de n-metilcetonas y series de nalcanoles, que han permitido identificar la aportación de materia orgánica de distintas fuentes al sedimento y por tanto la interpretación paleoambiental. La identificación de diterpenoides fenólicos (cis-Totatol, trans-Totarol y Ferruginol) han permitido identificar episodios de clima templado y húmedo con proliferación de cupresáceas, y precipitaciones abundantes. Por otro lado, se han identificado triterpenoides como el Friedelan-3-ona (Friedelin) y el A-norfriedel-8en-10-ona, cuya relación como precursor (Friedelin) y producto (A-norfriedel-8en-10-ona) ha permitido identificar episodios con fluctuaciones del espesor de la lámina de agua y aporte de material vegetal. ABSTRACT The Bog of Padul, in the province of Granada, offers very attractive possibilities for the study of paleoenvironmental reconstruction. It is a subsiding graben of detrital nature, whose upper part appear alternating peat levels. The core of 107 meters, obtained from a borehole drilled in a place where the layers of peat appear deeper, allowing to obtain organic geochemist information along the last 1 million years. Every 20 cm samples for biomarkers analysis were taken. These biomarkers were obtained by Soxhlet extraction, subsequent separation of fractions of different polarity by column chromatography with silica gel and alumina, and then analyzed and identified by gas chromatography - mass spectrometry, with confirmation of the chemicals identified by comparison to mass spectral libraries. The dating of the core was conducted using different methods such as 14C dating, U/Th, and amino acid racemization dating. The results dated the base of the core to be 1 million years old. The study has identified biomarkers episodes with different characteristics in a complex scenario, such as the Bog of Padul, where the contribution of snowmelt water complicates the paleoenvironmental interpretation, and is responsible for the existence of a sheet of water in dry periods with high temperatures. There have been identified series of n-alkanes, n-methyl ketones and series of n-alkanols that have shown the contribution of different organic matter sources to the sediment and therefore allowed to paleo interpretation. The identification of phenolic diterpenoids (cis-Totatol, trans-Totarol and Ferruginol) have identified episodes of mild and humid climate with proliferation of Cupressaceae, and abundant rainfall. In addition, triterpenoids have been identified, as the friedelan-3-one (friedelin) and the A-norfriedel-8en-10-one, whose relationship as precursor (friedelin) and product (A-norfriedel-8en-10-one) has identified episodes with fluctuations on the thickness of the sheet of water and supply of plant material debris.