Distributed collaborative processing in wireless sensor networks with application to target localization and beamforming

Abstract The proliferation of wireless sensor networks and the variety of envisioned applications associated with them has motivated the development of distributed algorithms for collaborative processing over networked systems. One of the applications that has attracted the attention of the researchers is that of target localization where the nodes of the network try to estimate the position of an unknown target that lies within its coverage area. Particularly challenging is the problem of estimating the target’s position when we use received signal strength indicator (RSSI) due to the nonlinear relationship between the measured signal and the true position of the target. Many of the existing approaches suffer either from high computational complexity (e.g., particle filters) or lack of accuracy. Further, many of the proposed solutions are centralized which make their application to a sensor network questionable. Depending on the application at hand and, from a practical perspective it could be convenient to find a balance between localization accuracy and complexity. Into this direction we approach the maximum likelihood location estimation problem by solving a suboptimal (and more tractable) problem. One of the main advantages of the proposed scheme is that it allows for a decentralized implementation using distributed processing tools (e.g., consensus and convex optimization) and therefore, it is very suitable to be implemented in real sensor networks. If further accuracy is needed an additional refinement step could be performed around the found solution. Under the assumption of independent noise among the nodes such local search can be done in a fully distributed way using a distributed version of the Gauss-Newton method based on consensus. Regardless of the underlying application or function of the sensor network it is al¬ways necessary to have a mechanism for data reporting. While some approaches use a special kind of nodes (called sink nodes) for data harvesting and forwarding to the outside world, there are however some scenarios where such an approach is impractical or even impossible to deploy. Further, such sink nodes become a bottleneck in terms of traffic flow and power consumption. To overcome these issues instead of using sink nodes for data reporting one could use collaborative beamforming techniques to forward directly the generated data to a base station or gateway to the outside world. In a dis-tributed environment like a sensor network nodes cooperate in order to form a virtual antenna array that can exploit the benefits of multi-antenna communications. In col-laborative beamforming nodes synchronize their phases in order to add constructively at the receiver. Some of the inconveniences associated with collaborative beamforming techniques is that there is no control over the radiation pattern since it is treated as a random quantity. This may cause interference to other coexisting systems and fast bat-tery depletion at the nodes. Since energy-efficiency is a major design issue we consider the development of a distributed collaborative beamforming scheme that maximizes the network lifetime while meeting some quality of service (QoS) requirement at the re¬ceiver side. Using local information about battery status and channel conditions we find distributed algorithms that converge to the optimal centralized beamformer. While in the first part we consider only battery depletion due to communications beamforming, we extend the model to account for more realistic scenarios by the introduction of an additional random energy consumption. It is shown how the new problem generalizes the original one and under which conditions it is easily solvable. By formulating the problem under the energy-efficiency perspective the network’s lifetime is significantly improved. Resumen La proliferación de las redes inalámbricas de sensores junto con la gran variedad de posi¬bles aplicaciones relacionadas, han motivado el desarrollo de herramientas y algoritmos necesarios para el procesado cooperativo en sistemas distribuidos. Una de las aplicaciones que suscitado mayor interés entre la comunidad científica es la de localization, donde el conjunto de nodos de la red intenta estimar la posición de un blanco localizado dentro de su área de cobertura. El problema de la localization es especialmente desafiante cuando se usan niveles de energía de la seal recibida (RSSI por sus siglas en inglés) como medida para la localization. El principal inconveniente reside en el hecho que el nivel de señal recibida no sigue una relación lineal con la posición del blanco. Muchas de las soluciones actuales al problema de localization usando RSSI se basan en complejos esquemas centralizados como filtros de partículas, mientas que en otras se basan en esquemas mucho más simples pero con menor precisión. Además, en muchos casos las estrategias son centralizadas lo que resulta poco prácticos para su implementación en redes de sensores. Desde un punto de vista práctico y de implementation, es conveniente, para ciertos escenarios y aplicaciones, el desarrollo de alternativas que ofrezcan un compromiso entre complejidad y precisión. En esta línea, en lugar de abordar directamente el problema de la estimación de la posición del blanco bajo el criterio de máxima verosimilitud, proponemos usar una formulación subóptima del problema más manejable analíticamente y que ofrece la ventaja de permitir en¬contrar la solución al problema de localization de una forma totalmente distribuida, convirtiéndola así en una solución atractiva dentro del contexto de redes inalámbricas de sensores. Para ello, se usan herramientas de procesado distribuido como los algorit¬mos de consenso y de optimización convexa en sistemas distribuidos. Para aplicaciones donde se requiera de un mayor grado de precisión se propone una estrategia que con¬siste en la optimización local de la función de verosimilitud entorno a la estimación inicialmente obtenida. Esta optimización se puede realizar de forma descentralizada usando una versión basada en consenso del método de Gauss-Newton siempre y cuando asumamos independencia de los ruidos de medida en los diferentes nodos. Independientemente de la aplicación subyacente de la red de sensores, es necesario tener un mecanismo que permita recopilar los datos provenientes de la red de sensores. Una forma de hacerlo es mediante el uso de uno o varios nodos especiales, llamados nodos “sumidero”, (sink en inglés) que actúen como centros recolectores de información y que estarán equipados con hardware adicional que les permita la interacción con el exterior de la red. La principal desventaja de esta estrategia es que dichos nodos se convierten en cuellos de botella en cuanto a tráfico y capacidad de cálculo. Como alter¬nativa se pueden usar técnicas cooperativas de conformación de haz (beamforming en inglés) de manera que el conjunto de la red puede verse como un único sistema virtual de múltiples antenas y, por tanto, que exploten los beneficios que ofrecen las comu¬nicaciones con múltiples antenas. Para ello, los distintos nodos de la red sincronizan sus transmisiones de manera que se produce una interferencia constructiva en el recep¬tor. No obstante, las actuales técnicas se basan en resultados promedios y asintóticos, cuando el número de nodos es muy grande. Para una configuración específica se pierde el control sobre el diagrama de radiación causando posibles interferencias sobre sis¬temas coexistentes o gastando más potencia de la requerida. La eficiencia energética es una cuestión capital en las redes inalámbricas de sensores ya que los nodos están equipados con baterías. Es por tanto muy importante preservar la batería evitando cambios innecesarios y el consecuente aumento de costes. Bajo estas consideraciones, se propone un esquema de conformación de haz que maximice el tiempo de vida útil de la red, entendiendo como tal el máximo tiempo que la red puede estar operativa garantizando unos requisitos de calidad de servicio (QoS por sus siglas en inglés) que permitan una decodificación fiable de la señal recibida en la estación base. Se proponen además algoritmos distribuidos que convergen a la solución centralizada. Inicialmente se considera que la única causa de consumo energético se debe a las comunicaciones con la estación base. Este modelo de consumo energético es modificado para tener en cuenta otras formas de consumo de energía derivadas de procesos inherentes al funcionamiento de la red como la adquisición y procesado de datos, las comunicaciones locales entre nodos, etc. Dicho consumo adicional de energía se modela como una variable aleatoria en cada nodo. Se cambia por tanto, a un escenario probabilístico que generaliza el caso determinista y se proporcionan condiciones bajo las cuales el problema se puede resolver de forma eficiente. Se demuestra que el tiempo de vida de la red mejora de forma significativa usando el criterio propuesto de eficiencia energética.

Resistance to malathion and lambda-cyhalothrin in Ceratitis capitata (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae)

La mosca mediterránea de la fruta, Ceratitis capitata (Wiedemann, 1824) (Diptera: Tephritidae), es una de las plagas de mayor incidencia económica en cítricos y otros frutales a nivel mundial. En España las medidas de control de esta plaga en cítricos, desde mediados de los 90 hasta 2009, se basaron principalmente en el monitoreo de las poblaciones y en la aplicación de tratamientos aéreos y terrestres con malatión cebo. Sin embargo, desde la retirada en la Unión Europea en 2009 de los productos fitosanitarios que contienen malatión, los insecticidas más utilizados para el control de esta plaga han sido lambda-cihalotrina y spinosad. En 2004-2005 se detectaron poblaciones españolas de C. capitata resistentes a malatión. Esta resistencia se ha asociado a una mutación (G328A) en la acetilcolinesterasa (AChE), a una duplicación del gen de la AChE (Ccace2) (una de las copias lleva la mutación G328A) y a resistencia metabólica mediada por esterasas (posiblemente aliesterasas). Sin embargo, cuando se secuenció la aliesterasa CcE7 en individuos de una línea resistente a malatión, no se encontró ninguna de las mutaciones (G137D y/o W251L/S/G) asociadas a resistencia en otras especies, si bien se encontraron otras mutaciones al compararlos con individuos de una línea susceptible. Asimismo, mediante la selección en laboratorio de una línea resistente a malatión (W-4Km) con lambda-cihalotrina, se ha podido obtener una línea resistente a lambda-cihalotrina (W-1K). Finalmente, se ha demostrado la capacidad de esta especie para desarrollar resistencia a spinosad mediante selección en laboratorio. Los múltiples mecanismos de resistencia identificados evidencian el potencial de esta especie para desarrollar resistencia a insecticidas con diferentes modos de acción. Los objetivos de esta tesis doctoral son: 1) evaluar la susceptibilidad de poblaciones españolas de campo de C. capitata a lambda-cihalotrina y dilucidar los mecanismos de resistencia en la línea W-1Kλ; 2) comparar la herencia, el coste biológico y la estabilidad de la resistencia a malatión mediada por la mutación G328A y la duplicación del gen Ccace2 (una de las copias lleva la mutación G328A); y 3) investigar el papel de las mutaciones identificadas en la aliesterasa CcαE7 en la resistencia a malatión. Estos estudios son de utilidad para el desarrollo de estrategias de manejo de la resistencia que puedan prevenir o retrasar la aparición de resistencia y aumentar la sostenibilidad de los insecticidas disponibles para el control de esta plaga. Nuestros resultados indican que las poblaciones españolas de C. capitata analizadas han desarrollado resistencia a lambda-cihalotrina. Los valores de CL50 estimados para las poblaciones recogidas en la Comunidad Valenciana, Cataluña y Andalucía oscilaron entre 129 ppm y 287 ppm, igualando o sobrepasando la concentración recomendada para los tratamientos de campo (125 ppm). Estos resultados contrastan con los obtenidos con tres poblaciones de campo recogidas en Túnez, cuya susceptibilidad fue similar a la de la línea control (C). La línea resistente a lambda-cihalotrina W-1K se continuó seleccionando en el laboratorio alcanzándose unos niveles de resistencia de 205 veces con respecto a la línea C, siendo su CL50 (4224 ppm) más de 30 veces superior a la concentración recomendada para los tratamientos de campo. Esta línea resistente mostró altos niveles de resistencia cruzada a deltametrina (150 veces) y a etofenprox (240 veces), lo que sugiere que el desarrollo de resistencia a lambda-cihalotrina podría comprometer la eficacia de otros piretroides para el control de esta plaga. Hemos demostrado que la resistencia de la línea W-1K a lambda-cihalotrina fue casi completamente suprimida por el sinergista PBO, lo que indica que las enzimas P450 desempeñan un papel muy importante en la resistencia a este insecticida. Sin embargo, tanto las moscas de la línea susceptible C como las de la línea resistente W-1K perdieron inmediatamente la capacidad de caminar (efecto “knock-down”) al ser tratadas tópicamente con lambda-cihalotrina, lo que sugiere que la resistencia no está mediada por alteraciones en la molécula diana (resistencia tipo “kdr”). La resistencia metabólica mediada por P450 fue analizada comparando la expresión de 53 genes CYP (codifican enzimas P450) de las familias CYP4, CYP6, CYP9 y CYP12 en adultos de la línea resistente W-1K y de la línea susceptible C. Nuestros resultados muestran que el gen CYP6A51 (número de acceso GenBank XM_004534804) fue sobreexpresado (13-18 veces) en la línea W-1K. Por otra parte, la expresión del gen CYP6A51 fue inducida tanto en adultos de la línea W-1K como de la línea C al ser tratados con lambda-cihalotrina. Sin embargo, no se obtuvieron diferencias significativas entre la línea susceptible C y la línea resistente W-1K al comparar la cantidad de P450 y la actividad NADPH-citocromo c reductasa presente en fracciones microsomales obtenidas a partir de abdómenes. Asimismo, no hemos podido correlacionar el metabolismo de deltametrina, estimado in vitro mediante la incubación de este insecticida con fracciones microsomales, con el nivel de resistencia a este piretroide observado en los bioensayos con la línea W-1K. Por otro lado, no se encontró ninguna alteración en la región promotora 5'UTR del gen CYP6A51 (-500 pb desde el inicio de la traducción) que pudiera explicar su sobreexpresión en la línea W-1K. Los datos obtenidos sugieren que la resistencia a lambda-cihalotrina en la línea W-1K está mediada por P450 y que la sobreexpresión de CYP6A51 puede desempeñar un papel importante, aunque se necesitan más evidencias para establecer una asociación directa de la resistencia con este gen. Hemos estudiado la herencia, el coste biológico y la estabilidad de la resistencia a malatión mediada por la mutación G328A y la duplicación del gen Ccace2 (una de las copias lleva la mutación G328A). La línea susceptible C, donde no se encuentra la mutación G328A (genotipo S/S), se cruzó con dos isolíneas establecidas para representar genotipos únicos correspondientes a los dos mecanismos de resistencia asociados a la molécula diana: 1) la isolínea 267Y (genotipo R/R) establecida a partir de una pareja que portaba la mutación G328A en homocigosis; 2) la isolínea 306TY (genotipo RS/RS) establecida a partir de una pareja que portaba en homocigosis la duplicación del gen Ccace2. No se realizaron cruces recíprocos, ya que mediante experimentos de hibridación in situ en cromosomas politénicos se pudo comprobar que el locus de la AChE y la duplicación (probablemente en tándem) se localizan en el cromosoma autosómico 2L. La susceptibilidad al malatión de los parentales resistentes (R/R o RS/RS) y susceptibles (S/S), los cruces F1 (S/R, S/RS y R/RS) y los retrocruzamientos indican que la resistencia a malatión es semi-dominante en ambos casos. Sin embargo, nuestros resultados no fueron concluyentes con respecto a la naturaleza monogénica de la resistencia a malatión en estas isolíneas. Por lo tanto, no podemos descartar que otros genes que contribuyan a la resistencia, además de la mutación G328A (isolínea 267Y) y de la duplicación del gen Ccace2 (isolínea 306TY), puedan haber sido seleccionados durante el proceso de selección de 267Y y 306TY. Varios parámetros biológicos fueron evaluados para determinar si estos dos mecanismos de resistencia a malatión suponen un coste biológico para los genotipos resistentes. Individuos con genotipo R/R mostraron un retraso en el tiempo de desarrollo de huevo a pupa, un peso de pupa reducido y una menor longevidad de los adultos, en comparación con los individuos con genotipo S/S. Sin embargo, el peso de pupa de los individuos con genotipo RS/RS fue similar al de los individuos S/S, y su desarrollo de huevo a pupa intermedio entre S/S y R/R. Estas diferencias en el coste biológico pueden estar relacionadas con la reducción de la eficiencia catalítica de la AChE mutada en los individuos R/R, y al efecto compensatorio que la copia no mutada del gen tiene en los individuos RS/RS que portan la duplicación. La estabilidad de la resistencia a malatión mediada por la mutación G328A y la duplicación se analizó mediante el seguimiento de los caracteres de resistencia en la progenie de retrocruzamientos S/R x R/R y S/RS x RS/RS a lo largo de varias generaciones en ausencia de presión de selección con insecticidas. Nuestros resultados muestran que la frecuencia del alelo que porta la mutación G328A disminuyó desde 67,5% en la primera generación del retrocruzamiento S/R x R/R (75% esperado, asumiendo segregación mendeliana y que sólo hay dos alelos: uno mutado y otro no mutado) a 12% después de 10 generaciones. Por el contrario, la frecuencia de la duplicación sólo disminuyó desde 75% en en la primera generación del retrocruzamiento S/RS x RS/RS (75% esperado, asumiendo segregación Mendeliana y que la duplicación segrega como un único alelo) a 50% en el mismo período, lo que indica que la duplicación es más estable que la mutación. Asimismo, se analizó la presencia de la mutación y de la duplicación en poblaciones de campo recogidas en seis localidades en 2004-2007, cuando todavía se usaba el malatión, y se comparó con poblaciones recogidas en los mismos campos en 2010, un año después de la prohibición del malatión en la Unión Europea. La frecuencia media del genotipo susceptible (S/S) aumentó del 55,9% en el período 2004-2007 a 70,8% en 2010, mientras que la frecuencia de los genotipos portadores de la mutación en homocigosis o heterocigosis (R/R y S/R) disminuyó del 30,4 al 9,2%, los que llevan la duplicación en homocigosis o heterocigosis (RS/RS y S/RS) aumentaron levemente desde 12,8 hasta 13,3%, y los que llevan a la vez la mutación y la duplicación (R/RS) también aumentaron del 1 al 6,7%. Estos resultados son consistentes con que la duplicación del gen Ccace2 (con una copia con la mutación G328A y la otra copia no mutada) es más ventajosa que la mutación G328A por si sola, ya que la duplicación mantiene los niveles de resistencia a la vez que limita el coste biológico. Para investigar la asociación entre la resistencia a malatión y las mutaciones encontradas previamente en CcE7, hemos generado isolíneas con mutaciones específicas seleccionadas por su ubicación próxima a la entrada al centro activo de la enzima. La isolínea Sm2 (procedente de una hembra heterocigota para la mutación V96L y un macho homocigoto para el alelo no mutado) mantuvo altos niveles de resistencia a malatión, incluso después de 30 generaciones sin presión de selección. Por el contrario, la isolínea 267Y (compuesta por individuos homocigotos para la mutación L267Y) y la línea 306TY (compuesta por individuos homocigotos para la doble mutación R306T-N307Y) mostraron una reducción significativa en los niveles de resistencia. También hemos encontrado que la resistencia a malatión de la línea Sm2 fue parcialmente revertida por DEF y TPP, y que Sm2 mostró una reducción significativa en la actividad MTB, como se ha descrito en otras especies que muestran resistencia específica a malatión mediada por aliesterases. Además, fue posible asociar la presencia de la mutación V96L en individuos de la línea Sm2 con supervivencia a una concentración discriminante de malatión (5,000 ppm) y con una baja actividad MTB. Estos resultados sugieren una posible relación entre la mutación V96L en la aliesterasa CcE7 y la resistencia a malatión, aunque todavía no se puede concluir que la resistencia es causada por esta mutación, siendo necesarios más estudios para comprobar su contribución a la resistencia. En conclusión, se ha encontrado por primera vez resistencia a lambda-cihalotrina en poblaciones de campo de C. capitata, y nuestros resultados indican que las P450 son el principal mecanismo de resistencia en la línea W-1K. Esta situación se suma al caso previamente descrito de resistencia en campo a malatión asociada a la mutación G328A, a la duplicación del gen Ccace2 (una de las copias lleva la mutación G328A) y a resistencia metabólica mediada por esterasas. Nuestros resultados también indican que la alteración de la molécula diana AChE parece ser responsable de un cierto nivel de resistencia a malatión en C. capitata, que puede ser estimada como aproximadamente 25-40 veces para la mutación G328A y 40-60 veces para la duplicación; mientras que la resistencia mediada por esterasas y que ha sido asociada en este estudio con la mutación V96L en CcE7 puede conferir un efecto multiplicativo (por un factor de 5 a 10) aumentando la resistencia a malatión a 200-400 veces. Por otra parte, hemos demostrado que los insectos resistentes que llevan la duplicación tienen un coste biológico menor y muestran una estabilidad mayor que aquellos con la mutación G328A en ausencia de presión de selección con insecticidas. Esto representa un escenario en el que los genotipos con la duplicación permanecerán en el campo en frecuencias bajas a moderadas, pero podrían ser seleccionados rápidamente si se utilizan malatión u otros insecticidas que muestren resistencia cruzada. Estos resultados tienen importantes implicaciones para los programas de manejo de la resistencia, ya que el repertorio de insecticidas eficaces para el control de C. capitata es cada vez más limitado. Además, la coexistencia de múltiples mecanismos de resistencia en poblaciones de campo ofrece el potencial para desarrollar resistencia frente a otros insecticidas disponibles para el control de esta plaga. Estrategias para de manejo de la resistencia basadas en la alternancia de insecticidas con diferentes modos de acción, y su combinación con otros métodos de control, deben ser implementadas para evitar el desarrollo de resistencia en campo. ABSTRACT The Mediterranean fruit fly (Medfly), Ceratitis capitata (Wiedemann, 1824) (Diptera: Tephritidae), is one of the most economically damaging pests of citrus and other fruit crops worldwide. Control measures in citrus crops in Spain from the mid 90's to 2009 were mainly based on field monitoring of population levels and aerial and ground treatments with malathion bait sprays. However, since the withdrawal of phytosanitary products containing malathion in the European Union in 2009, lambda-cyhalothrin and spinosad have become the most widely used insecticides for the control of this pest. Resistance to malathion was found in Spanish field populations of C. capitata in 2004-2005. This resistance has been associated with a mutation G328A in the acetylcholinesterase (AChE), a duplication of the AChE gene (Ccace2) (one of the copies bearing the mutation G328A), and metabolic resistance mediated by esterases (probably aliesterases). However, when the gene of the aliesterase CcE7 was sequenced in individuals from a malathion resistant strain of C. capitata, none of the known G137D and/or W251L/S/G mutations associated to resistance in other species were found, though other mutations were detected when compared with individuals from a susceptible strain. Noteworthy, a lambda-cyhalothrin resistant strain (W-1K) was obtained by selecting a field-derived malathion resistant strain (W-4Km) with lambda-cyhalothrin. Moreover, it has also been demonstrated the capacity of this species to develop resistance to spinosad by laboratory selection. The multiple resistance mechanisms identified highlight the potential of this species to develop resistance to insecticides with different modes of action. The objectives of this PhD Thesis are: 1) to assess the susceptibility of Spanish field populations of C. capitata to lambda-cyhalothrin and to elucidate the resistance mechanisms in the W-1Kλ strain; 2) to compare the inheritance, fitness cost and stability of the malathion resistance mediated by the G328A mutation and the duplication of the Ccace2 gene (with one of the copies bearing the mutation G328A); and 3) to investigate the role of the aliesterase CcαE7 mutations in malathion resistance. All these studies will be of use for devising proactive resistance management strategies that could prevent or delay resistance development and would increase the sustainability of the insecticides available for Medfly control. Our results indicate that Spanish field populations of C. capitata have developed resistance to lambda-cyhalothrin. The LC50 values estimated for populations collected at Comunidad Valenciana, Cataluña and Andalucía ranged from 129 ppm to 287 ppm, equaling or overpassing the recommended concentration for field treatments (125 ppm). These results contrast with those obtained with three different Tunisian field populations, whose susceptibility was similar to that of the control (C) strain. The lambda-cyhalothrin resistant W-1K strain has been further selected to achieve a 205-fold resistance compared to the C strain, being its LC50 (4,224 ppm) more than 30 times higher than the recommended concentration for field applications. This resistant strain showed high levels of cross-resistance to deltamethrin (150-fold) and etofenprox (240-fold), suggesting that the development of resistance to lambda-cyhalothrin may compromise the effectiveness of other pyrethroids for the control of this species. We have shown that the resistance of the W-1K strain to lambda-cyhalothrin was almost completely suppressed by the synergist PBO, indicating that P450 enzymes play a very important role in resistance to this insecticide. However, both susceptible C and resistant W-1K flies were knocked down after topical treatment with lambda-cyhalothrin, suggesting that kdr resistance mediated by alterations of the target site is not playing a major role. Metabolic resistance mediated by P450 was further analyzed by comparing the expression of 53 genes of the families CYP4, CYP6, CYP9 and CYP12 in adults flies from the resistant W-1K and the susceptible C strains. We found that the gene CYP6A51 (GenBank accession number XM_004534804) was overexpressed (13-18-fold) in the W-1K strain. Moreover, the expression of the CYP6A51 gene was induced when adults of the W-1K and C strains were treated with lambda-cyhalothrin. However, no significant differences were obtained between susceptible C and resistant W-1K strains for the quantity of P450 and for the activity of NADPH- cytochrome c reductase measured in microsomal fractions obtained from abdomens. Moreover, we failed to correlate the metabolism of deltamethrin, analyzed in vitro by incubating this insecticide with microsomal fractions, with the resistance level against this pyrethroid observed in bioassays with W-1K. The sequencing of the 5´UTR region of the CYP6A51 gene failed in finding an alteration in the promoter region (-500 bp from translation start site) that could explain overexpression in the W-1K strain. All data obtained suggest that resistance to lambda-cyhalothrin in the W- 1K strain is mediated by P450 and that overexpression of CYP6A51 may play a major role, although further evidences are needed to establish a direct association of resistance with this gene. We have studied the inheritance, fitness cost and stability of the malathion resistance mediated by the G328A mutation and the duplication of the Ccace2 gene (with one of the copies bearing the mutation G328A). The malathion-susceptible C strain where the G328A mutation is not found (S/S genotype) was crossed with two isolines established to represent unique genotypes corresponding to the two target-site resistance mechanisms: 1) the 267Y isoline (genotype R/R) was established from a couple bearing the mutation G328A in homozygosis; and 2) the 306TY isoline (genotype RS/RS) was established from a couple being homozygous for the duplication of the Ccace2 gene. Reciprocal crosses have not been performed, since in situ hybridization on polythene chromosomes showed that the AChE locus and the duplication (most probably in tandem) are placed at the autosomal chromosome 2L. Mortality responses to malathion of resistant isolines (R/R or RS/RS) and susceptible (S/S) genotypes, F1 crosses (S/R, S/RS, and R/RS), and the back-crosses indicated that resistance to malathion is inherited as a semi-dominant trait in both cases. However, our results were not conclusive about the monogenic nature of the resistance to malathion in these isolines. Thus, we can not discard that other genes contributing to resistance, in addition to the mutation G328A (isoline 267Y) and the duplication of the Ccace2 gene (isoline 306TY), may have been selected during the selection process of 267Y and 306TY. Several biological parameters were evaluated to determine if these two malathion resistance mechanisms impose a fitness cost for resistant genotypes. Individuals with genotype R/R have a reduced fitness in terms of developmental time from egg to pupa, pupal weight and adult longevity, when compared to susceptible individuals (genotype S/S). Interestingly, the fitness cost was substantially diminished in individuals with genotype RS/RS. These differences in fitness may be related to the reduction of the catalytic efficiency of mutated AChE in individuals R/R, and the compensatory effect that the non-mutated copy of the gene has on individuals RS/RS bearing the duplication. The stability of malathion reistance associated with the mutation G328A or the duplication was analyzed by following these resistant traits in the progeny of the back-crosses S/RS x RS/RS and S/R x R/R over consecutive generations in the absence of insecticide selection pressure. Our results show that the frequency of the allele bearing the mutation G328A decreased from 67.5% at the first generation of the back-cross S/R x R/R (75% expected, assuming Mendelian segregation and that there are only two alleles: one mutated and the other non-mutated) to 12% after 10 generations. By contrast, the frequency of the duplication only declined from 75% at the first generation of the back-cross S/RS x RS/RS (75% expected, assuming Mendelian segregation and that the duplication segregates as an unique allele) to 50% in the same period, indicating that the duplication is more stable than the mutation. The presence of the mutation and the duplication was analyzed in field populations collected in six localities in 2004-2007, when malathion was still used, and compared to populations collected in the same fields in 2010, one year after the prohibition of malathion in the European Union. The average frequency of the susceptible genotype (S/S) increased from 55.9% in the period 2004-2007 to 70.8% in 2010, whereas the frequency of those genotypes carrying the mutation in homozygosis or heterozygosis (R/R and S/R) declined from 30.4 to 9.2%, those carrying the duplication in homozygosis or heterozygosis (RS/RS and S/RS) increased slightly from 12.8 to 13.3%, and those carrying both the mutation and the duplication (R/RS) also increased from 1 to 6.7%. These results are consistent with the duplication of the Ccace2 gene (with one of the copies bearing the mutation G328A and the other copy non-mutated) being more advantageous than the G328A mutation alone by maintaining resistance while restoring part of the fitness. In order to investigate the association of malathion resistance with mutations previously found in the aliesterase CcE7, we have generated isolines bearing specific mutations selected by their putative location near the upper part of the active site gorge of the enzyme. The isoline Sm2 (originating from a female heterozygous for the mutation V96L and a male homozygous for the non-mutated allele) kept high levels of resistance to malathion, even after 30 generations without selection pressure. On the contrary, the isoline 267Y (composed by individuals homozygous for the mutation L267Y) and the strain 306TY (composed by homozygous for the double mutation R306T-N307Y) showed a significant reduction in the levels of resistance. We have found also that resistance to malathion in the Sm2 isoline was partially reverted by DEF and TPP, and that Sm2 showed a significant reduction in MTB activity, as reported for other species showing malathion-specific resistance mediated by aliesterases. Besides, it was possible to associate the presence of the mutation V96L in individuals from the Sm2 isoline with both survival to a discriminating concentration of malathion (5,000 ppm) and low MTB activity. Our results point out to a possible connection betwen the mutation V96L in the aliesterase CcE7 and resistance to malathion, though we can not yet conclude that the resistance is caused by the mutation, being needed further work to understand its contribution to resistance. In conclusion, resistance to lambda-cyhalothrin has been found for the first time in field populations of C. capitata, and metabolic resistance mediated by P450 appears to be the main resistance mechanism in the resistant strain W-1K. These findings add to the previously reported case of field resistance to malathion, associated to the G328A mutation and the duplication of the Ccace2 gene (with one of the copies bearing the mutation G328A) and to metabolic resistance mediated by esterases. Our results also indicate that altered target site AChE appears to be responsible for a certain level of resistance to malathion in C. capitata, that can be estimated as about 25-40-fold for the mutation G328A and 40-60-fold for the duplication; whereas metabolic resistance mediated by esterases and associated in this study with the mutation V96L in CcE7 may confer a multiplicative effect (by a factor of 5 to10) increasing malathion resistance to 200-400-fold. Moreover, we have shown that resistant insects carrying the duplication have better fitness and exhibit a higher stability than those with the mutation G328A in the absence of insecticide pressure. This represents a scenario where genotypes with the duplication will remain in the field at low to moderate frequencies, but could be rapidly selected if malathion or other insecticides showing cross-resistance are used. These findings have important implications for resistance management programs, as the repertoire of effective insecticides for C. capitata control is becoming very limited. Besides, multiple resistance mechanisms coexisting in field populations provide the potential to develop resistance to other available insecticides for the control of this pest. Appropriate resistance management strategies based on the alternation of insecticides with different modes of action, and their combination with other control methods, must then be implemented to avoid the evolution of resistance in the field.

Interactive Atlas of habitability. Urban data management for the improvement of habitability and coexistence

In this paper we approximate to the understanding of the hybrid city as a context of changes, produced in the perception and in the modes of inhabiting and coexisting in cities through new technologies of information and communication.

Noise-induced attractor annihilation in the delayed feedback logistic map

We study dynamics of the bistable logistic map with delayed feedback, under the influence of white Gaussian noise and periodic modulation applied to the variable. This system may serve as a model to describe population dynamics under finite resources in noisy environment with seasonal fluctuations. While a very small amount of noise has no effect on the global structure of the coexisting attractors in phase space, an intermediate noise totally eliminates one of the attractors. Slow periodic modulation enhances the attractor annihilation.

Propuestas regulatorias para el diseño de un mercado ibérico a plazo eficiente de la energía = Regulatory proposals for the development of an efficient iberian energy forward market

El mercado ibérico de futuros de energía eléctrica gestionado por OMIP (“Operador do Mercado Ibérico de Energia, Pólo Português”, con sede en Lisboa), también conocido como el mercado ibérico de derivados de energía, comenzó a funcionar el 3 de julio de 2006. Se analiza la eficiencia de este mercado organizado, por lo que se estudia la precisión con la que sus precios de futuros predicen el precio de contado. En dicho mercado coexisten dos modos de negociación: el mercado continuo (modo por defecto) y la contratación mediante subasta. En la negociación en continuo, las órdenes anónimas de compra y de venta interactúan de manera inmediata e individual con órdenes contrarias, dando lugar a operaciones con un número indeterminado de precios para cada contrato. En la negociación a través de subasta, un precio único de equilibrio maximiza el volumen negociado, liquidándose todas las operaciones a ese precio. Adicionalmente, los miembros negociadores de OMIP pueden liquidar operaciones “Over-The-Counter” (OTC) a través de la cámara de compensación de OMIP (OMIClear). Las cinco mayores empresas españolas de distribución de energía eléctrica tenían la obligación de comprar electricidad hasta julio de 2009 en subastas en OMIP, para cubrir parte de sus suministros regulados. De igual manera, el suministrador de último recurso portugués mantuvo tal obligación hasta julio de 2010. Los precios de equilibrio de esas subastas no han resultado óptimos a efectos retributivos de tales suministros regulados dado que dichos precios tienden a situarse ligeramente sesgados al alza. La prima de riesgo ex-post, definida como la diferencia entre los precios a plazo y de contado en el periodo de entrega, se emplea para medir su eficiencia de precio. El mercado de contado, gestionado por OMIE (“Operador de Mercado Ibérico de la Energía”, conocido tradicionalmente como “OMEL”), tiene su sede en Madrid. Durante los dos primeros años del mercado de futuros, la prima de riesgo media tiende a resultar positiva, al igual que en otros mercados europeos de energía eléctrica y gas natural. En ese periodo, la prima de riesgo ex-post tiende a ser negativa en los mercados de petróleo y carbón. Los mercados de energía tienden a mostrar niveles limitados de eficiencia de mercado. La eficiencia de precio del mercado de futuros aumenta con el desarrollo de otros mecanismos coexistentes dentro del mercado ibérico de electricidad (conocido como “MIBEL”) –es decir, el mercado dominante OTC, las subastas de centrales virtuales de generación conocidas en España como Emisiones Primarias de Energía, y las subastas para cubrir parte de los suministros de último recurso conocidas en España como subastas CESUR– y con una mayor integración de los mercados regionales europeos de energía eléctrica. Se construye un modelo de regresión para analizar la evolución de los volúmenes negociados en el mercado continuo durante sus cuatro primeros años como una función de doce indicadores potenciales de liquidez. Los únicos indicadores significativos son los volúmenes negociados en las subastas obligatorias gestionadas por OMIP, los volúmenes negociados en el mercado OTC y los volúmenes OTC compensados por OMIClear. El número de creadores de mercado, la incorporación de agentes financieros y compañías de generación pertenecientes a grupos integrados con suministradores de último recurso, y los volúmenes OTC compensados por OMIClear muestran una fuerte correlación con los volúmenes negociados en el mercado continuo. La liquidez de OMIP está aún lejos de los niveles alcanzados por los mercados europeos más maduros (localizados en los países nórdicos (Nasdaq OMX Commodities) y Alemania (EEX)). El operador de mercado y su cámara de compensación podrían desarrollar acciones eficientes de marketing para atraer nuevos agentes activos en el mercado de contado (p.ej. industrias consumidoras intensivas de energía, suministradores, pequeños productores, compañías energéticas internacionales y empresas de energías renovables) y agentes financieros, captar volúmenes del opaco OTC, y mejorar el funcionamiento de los productos existentes aún no líquidos. Resultaría de gran utilidad para tales acciones un diálogo activo con todos los agentes (participantes en el mercado, operador de mercado de contado, y autoridades supervisoras). Durante sus primeros cinco años y medio, el mercado continuo presenta un crecimento de liquidez estable. Se mide el desempeño de sus funciones de cobertura mediante la ratio de posición neta obtenida al dividir la posición abierta final de un contrato de derivados mensual entre su volumen acumulado en la cámara de compensación. Los futuros carga base muestran la ratio más baja debido a su buena liquidez. Los futuros carga punta muestran una mayor ratio al producirse su menor liquidez a través de contadas subastas fijadas por regulación portuguesa. Las permutas carga base liquidadas en la cámara de compensación ubicada en Madrid –MEFF Power, activa desde el 21 de marzo de 2011– muestran inicialmente valores altos debido a bajos volúmenes registrados, dado que esta cámara se emplea principalmente para vencimientos pequeños (diario y semanal). Dicha ratio puede ser una poderosa herramienta de supervisión para los reguladores energéticos cuando accedan a todas las transacciones de derivados en virtud del Reglamento Europeo sobre Integridad y Transparencia de los Mercados de Energía (“REMIT”), en vigor desde el 28 de diciembre de 2011. La prima de riesgo ex-post tiende a ser positiva en todos los mecanismos (futuros en OMIP, mercado OTC y subastas CESUR) y disminuye debido a la curvas de aprendizaje y al efecto, desde el año 2011, del precio fijo para la retribución de la generación con carbón autóctono. Se realiza una comparativa con los costes a plazo de generación con gas natural (diferencial “clean spark spread”) obtenido como la diferencia entre el precio del futuro eléctrico y el coste a plazo de generación con ciclo combinado internalizando los costes de emisión de CO2. Los futuros eléctricos tienen una elevada correlación con los precios de gas europeos. Los diferenciales de contratos con vencimiento inmediato tienden a ser positivos. Los mayores diferenciales se dan para los contratos mensuales, seguidos de los trimestrales y anuales. Los generadores eléctricos con gas pueden maximizar beneficios con contratos de menor vencimiento. Los informes de monitorización por el operador de mercado que proporcionan transparencia post-operacional, el acceso a datos OTC por el regulador energético, y la valoración del riesgo regulatorio pueden contribuir a ganancias de eficiencia. Estas recomendaciones son también válidas para un potencial mercado ibérico de futuros de gas, una vez que el hub ibérico de gas –actualmente en fase de diseño, con reuniones mensuales de los agentes desde enero de 2013 en el grupo de trabajo liderado por el regulador energético español– esté operativo. El hub ibérico de gas proporcionará transparencia al atraer más agentes y mejorar la competencia, incrementando su eficiencia, dado que en el mercado OTC actual no se revela precio alguno de gas. ABSTRACT The Iberian Power Futures Market, managed by OMIP (“Operador do Mercado Ibérico de Energia, Pólo Português”, located in Lisbon), also known as the Iberian Energy Derivatives Market, started operations on 3 July 2006. The market efficiency, regarding how well the future price predicts the spot price, is analysed for this energy derivatives exchange. There are two trading modes coexisting within OMIP: the continuous market (default mode) and the call auction. In the continuous trading, anonymous buy and sell orders interact immediately and individually with opposite side orders, generating trades with an undetermined number of prices for each contract. In the call auction trading, a single price auction maximizes the traded volume, being all trades settled at the same price (equilibrium price). Additionally, OMIP trading members may settle Over-the-Counter (OTC) trades through OMIP clearing house (OMIClear). The five largest Spanish distribution companies have been obliged to purchase in auctions managed by OMIP until July 2009, in order to partly cover their portfolios of end users’ regulated supplies. Likewise, the Portuguese last resort supplier kept that obligation until July 2010. The auction equilibrium prices are not optimal for remuneration purposes of regulated supplies as such prices seem to be slightly upward biased. The ex-post forward risk premium, defined as the difference between the forward and spot prices in the delivery period, is used to measure its price efficiency. The spot market, managed by OMIE (Market Operator of the Iberian Energy Market, Spanish Pool, known traditionally as “OMEL”), is located in Madrid. During the first two years of the futures market, the average forward risk premium tends to be positive, as it occurs with other European power and natural gas markets. In that period, the ex-post forward risk premium tends to be negative in oil and coal markets. Energy markets tend to show limited levels of market efficiency. The price efficiency of the Iberian Power Futures Market improves with the market development of all the coexistent forward contracting mechanisms within the Iberian Electricity Market (known as “MIBEL”) – namely, the dominant OTC market, the Virtual Power Plant Auctions known in Spain as Energy Primary Emissions, and the auctions catering for part of the last resort supplies known in Spain as CESUR auctions – and with further integration of European Regional Electricity Markets. A regression model tracking the evolution of the traded volumes in the continuous market during its first four years is built as a function of twelve potential liquidity drivers. The only significant drivers are the traded volumes in OMIP compulsory auctions, the traded volumes in the OTC market, and the OTC cleared volumes by OMIClear. The amount of market makers, the enrolment of financial members and generation companies belonging to the integrated group of last resort suppliers, and the OTC cleared volume by OMIClear show strong correlation with the traded volumes in the continuous market. OMIP liquidity is still far from the levels reached by the most mature European markets (located in the Nordic countries (Nasdaq OMX Commodities) and Germany (EEX)). The market operator and its clearing house could develop efficient marketing actions to attract new entrants active in the spot market (e.g. energy intensive industries, suppliers, small producers, international energy companies and renewable generation companies) and financial agents as well as volumes from the opaque OTC market, and to improve the performance of existing illiquid products. An active dialogue with all the stakeholders (market participants, spot market operator, and supervisory authorities) will help to implement such actions. During its firs five and a half years, the continuous market shows steady liquidity growth. The hedging performance is measured through a net position ratio obtained from the final open interest of a month derivatives contract divided by its accumulated cleared volume. The base load futures in the Iberian energy derivatives exchange show the lowest ratios due to good liquidity. The peak futures show bigger ratios as their reduced liquidity is produced by auctions fixed by Portuguese regulation. The base load swaps settled in the clearing house located in Spain – MEFF Power, operating since 21 March 2011, with a new denomination (BME Clearing) since 9 September 2013 – show initially large values due to low registered volumes, as this clearing house is mainly used for short maturity (daily and weekly swaps). The net position ratio can be a powerful oversight tool for energy regulators when accessing to all the derivatives transactions as envisaged by European regulation on Energy Market Integrity and Transparency (“REMIT”), in force since 28 December 2011. The ex-post forward risk premium tends to be positive in all existing mechanisms (OMIP futures, OTC market and CESUR auctions) and diminishes due to the learning curve and the effect – since year 2011 – of the fixed price retributing the indigenous coal fired generation. Comparison with the forward generation costs from natural gas (“clean spark spread”) – obtained as the difference between the power futures price and the forward generation cost with a gas fired combined cycle plant taking into account the CO2 emission rates – is also performed. The power futures are strongly correlated with European gas prices. The clean spark spreads built with prompt contracts tend to be positive. The biggest clean spark spreads are for the month contract, followed by the quarter contract and then by the year contract. Therefore, gas fired generation companies can maximize profits trading with contracts of shorter maturity. Market monitoring reports by the market operator providing post-trade transparency, OTC data access by the energy regulator, and assessment of the regulatory risk can contribute to efficiency gains. The same recommendations are also valid for a potential Iberian gas futures market, once an Iberian gas hub – currently in a design phase, with monthly meetings amongst the stakeholders in a Working Group led by the Spanish energy regulatory authority since January 2013 – is operating. The Iberian gas hub would bring transparency attracting more shippers and improving competition and thus its efficiency, as no gas price is currently disclosed in the existing OTC market.

Maintaining distances with the engineer: patterns of coexistence in plant communities beyond the patch-bare dichotomy

Two-phase plant communities with an engineer conforming conspicuous patches and affecting the performance and patterns of coexisting species are the norm under stressful conditions. To unveil the mechanisms governing coexistence in these communities at multiple spatial scales, we have developed a new point-raster approach of spatial pattern analysis, which was applied to a Mediterranean high mountain grassland to show how Festuca curvifolia patches affect the local distribution of coexisting species. We recorded 22 111 individuals of 17 plant perennial species. Most coexisting species were negatively associated with F. curvifolia clumps. Nevertheless, bivariate nearest-neighbor analyses revealed that the majority of coexisting species were confined at relatively short distances from F. curvifolia borders (between 0-2 cm and up to 8 cm in some cases). Our study suggests the existence of a fine-scale effect of F. curvifolia for most species promoting coexistence through a mechanism we call 'facilitation in the halo'. Most coexisting species are displaced to an interphase area between patches, where two opposite forces reach equilibrium: attenuated severe conditions by proximity to the F. curvifolia canopy (nutrient-rich islands) and competitive exclusion mitigated by avoiding direct contact with F. curvifolia.

Hybridization Processes: The case of the urban game: Hybrid Hunt: Petrified

The proposal highlights certain design strategies and a case study that can link the material urban space to digital emerging realms. The composite nature of urban spaces ?material/ digital- is understood as an opportunity to reconfigure public urban spaces without high-cost, difficult to apply interventions and, furthermore, to reactivate them by inserting dynamic, interactive and playful conditions that engage people and re-establish their relations to the cities. The structuring of coexisting and interconnected material and digital aspects in public urban spaces is proposed through the implementation of hybridization processes. Hybrid spaces can fascinate and provoke the public and especially younger people to get involved and interact with physical aspects of urban public spaces as well as digital representations or interpretations of those. Digital game?s design in urban public spaces can be comprehended as a tool that allows architects to understand and to configure hybrids of material and digital conceptions and project all in one, as an inseparable totality. Digital technologies have for a long time now intervened in our perception of traditional dipoles such as subject - environment. Architects, especially in the past, have been responsible for material mediations and tangible interfaces that permit subjects to relate to their physical environments in a controlled and regulated manner; but, nowadays, architects are compelled to embody in design, the transition that is happening in all aspects of everyday life, that is, from material to digital realities. In addition, the disjunctive relation of material and digital realms is ceding and architects are now faced with the challenge that supposes the merging of both in a single, all-inclusive reality. The case study is a design project for a game implemented simultaneously in a specific urban space and on the internet. This project developed as the spring semester course New Media in Architecture at the Department of Architecture, Democritus University of Thrace, Greece is situated at the city of Xanthi. Composite cities can use design strategies and technological tools to configure augmented and appealing urban spaces that articulate and connect different realms in a single engaging reality.

Propiedades ópticas y estructurales de nanoestructuras de Zn(Cd)(Mg)O

En la presente tesis doctoral se ha realizado un estudio utilizando diferentes técnicas de crecimiento (RPE-MOCVD y spray pyrolysis) y estructuras (nanohilos, pozos y puntos cuánticos y capas) con el objetivo de desarrollar dispositivos que cubran desde el rango visible hasta el ultravioleta. Es por esta razón por la que se han elegido materiales basados en ZnO, debido a la posibilidades que estos ofrecen para variar su bandgap en un amplio rango de energías. Prueba de ello es que en este estudio se ha conseguido cubrir un rango espectral desde 1.86 hasta 4.11 eV, estudiandose además fenómenos físicos como son la difusión e incorporaci ón de la aleación o la adsorción de gases en la super_cie, lo que ha permitido la fabricación de diferentes fotodetectores de gran sensibilidad. Por todo ello, los resultados obtenidos en esta tesis suponen una gran contribución al conocimiento de las propiedades físicas de las aleaciones de Zn(Cd)O y Zn(Mg)O para potenciales aplicaciónes en dispositivos que operen en el rango visible y ultravioleta del espectro, respectivamente. En esta memoria se da en primer lugar una visión de las propiedades de materiales basados en ZnO, entrando en detalle en una de las ventajas que este presenta, la facilidad que tiene este material para formar nanoestructuras. En el capítulo 3 se dan los conceptos teóricos necesarios para comprender las propiedades ópticas de este tipo de materiales, mostrando también los resultados más reseñables obtenidos en ZnO. En los capítulos referentes a los resultados se pueden diferenciar dos grandes bloques. En el primer bloque de resultados se han analizado nanohilos y pozos cuánticos de Zn(Cd)O crecidos por la técnica de RPE-MOCVD (Capítulos 4 y 5). En el segundo se expondrá el estudio realizado sobre capas y puntos cuánticos de Zn(Mg)O crecidos por la técnica spray pyrolysis como se describe en mayor detalle a continuación. Nanohilos y pozos cuánticos de Zn(Cd)O crecidos por RPE-MOCVD Teóricamente aleando el ZnO con CdO es posible disminuir el valor del band- gap desde 3.37 eV hasta 0.95 eV, cubriendo por completo el espectro visible. El desarrollo del ternario Zn(Cd)O permitiría la fabricación de heteroestructuras y pozos cuánticos, muy importantes en el desarrollo de dispositivos optoelectrónicos que cubran la parte visible del espectro. Sin embargo, la diferencia de estructura cristalina entre estos dos materiales junto a la baja solubilidad del Cd y su alta presión de vapor, di_culta la obtención de material de alta calidad cristalina con alto contenido en Cd. En esta tesis doctoral se ha realizado una completa caracterización óptica y estructural de nanohilos de Zn(Cd)O credidos por la técnica de RPE-MOCVD. Estos nanohilos tinene unas longitudes comprendidas entre 1 y 3 _m y diámetros entre 100 y 200 nm. La concentración máxima introducida de Cd en estas estructuras ha sido de hasta un 54% manteniendo la estructura wurtzita del ZnO, siendo este el mayor contenido de Cd introducido hasta la fecha en nanostructuras basada en ZnO. Este hecho se traduce en una variación de la energía de emisión entre 3.31 y 1.86 eV con el aumento en Cd. El uso de diferentes técnicas de alta resoluci ón de caracterización estructural ha permitido demostrar la presencia de una sola fase estructural wurtzita sin observarse ningún indicio de separación de fases ni acumulación de Cd a lo largo del nanohilo para todos los contenidos de Cd. Con el propósito de fabricar dispositivos en nanohilos individuales, parte de esta tesis doctoral ha estado dedicada a estudiar el impacto que el recocido térmico tiene en las propiedades ópticas y eléctricas de nanohilos de Zn(Cd)O. El recocido térmico es un proceso clave en la optimización de dispositivos, ya sea para la obtenci ón de contactos óhmicos, reducción de defectos o difusión de dopantes por ejemplo. En este estudio se ha observado una mejora muy signi_cativa de las propiedades de emisión de los nanohilos cuando estos eran recocidos a temperaturas mayores que la de crecimiento (300 oC). En las muestras con Cd se ha observado además que el recocido también produce un desplazamiento de la emisión hacia mayores energías debido a una reducción homogénea del contenido de Cd. Medidas de fotoluminiscencia con resolución temporal muestran el impacto que tiene la localización del excitón en las _uctuaciones de potencial, debidas a una distribución estadística del Cd, en la dinámica de los portadores. Comparando el tiempo de vida de los portadores entre los nanohilos recocidos y sin recocer se ha observado un aumento de este parámetro en las estructuras recocidas. Este aumento es fundamentalmente debido a una reducción de centros de recombinación no radiativa asociados a defectos presentes a lo largo del nanohilo. Además, se ha estudiado la evolución de los tiempos de vida de los portadores en función de la temperatura, registrándose una menor estabilidad con la temperatura de los tiempos de vida en las muestras recocidas. Este resultado sugiere que el recocido térmico consigue reducir parte del desorden de la aleación en la estructura. Tras haber caracterizados los nanohilos se desarrollaron una serie de procesa dos para la fabricación de dispositivos basados en nanohilos individuales. Se fabricaron en concreto fotodetectores sensibles al UV, en los que se observó también la alta sensibilidad que muestran a la adsorción de gases en la super_cie, incrementada por la gran relación super_cie/volúmen característica de las nanoestructuras. Estos procesos de adsorción observados tienen un impacto directo sobre las propiedades ópticas y electricas de los dispositivos como se ha demostrado. Por ello que en esta tesis se hayan estudiado en detalle este tipo de procesos, ideando maneras para tener un mayor control sobre ellos. Finalmente se crecieron estructuras de pozos cuántico de ZnCdO/ZnO en nanohilos con contenidos de Cd nominales de 54 %. Las medidas ópticas realizadas mostraron como al aumentar la anchura del pozo de 0.7 a 10 nm, la emisión relacionada con el pozo se desplazaba entre 3.30 y 1.97 eV. Este gran desplazamiento representa el mayor obtenido hasta la fecha en pozos cuánticos de ZnCdO/ZnO. Sin embargo, al caracterizar estructuralmente estas muestras se observó la presencia de procesos de difusión de Cd entre el pozo y la barrera. Como se ha podido medir, este tipo de procesos reducen sustancialmente la concentración de Cd en el pozo al difundirse parte a la barrera. cambiando completamente la estructura de bandas nominal de estas estructuras. Este estudio demuestra la importancia del impacto de los procesos de difusión en la interpretación de los efectos de con_namiento cuántico para este tipo de estructuras. Capas y puntos cuánticos de Zn(Mg)O crecidos por spray pyrolysis La técnica de spray pyrolysis, debido a su simplicidad, bajo coste y capacidad de crecer sobre grandes áreas conservando una alta calidad cristalina presenta un gran interés en la comunidad cientí_ca para el potencial desarrollo de dispositivos comerciales. En esta tesis se ha estudiado las propiedades ópticas y eléctricas de capas y puntos cuánticos de Zn(Mg)O crecidos por esta técnica. Al contrario que pasa con el Cd, al introducir Mg en la estructura wurtzita de ZnO se consigue aumentar el bandgap del semiconductor. Sin embargo, al igual que pasa con el CdO, la diferencia de estructura cristalina entre el ZnO y el MgO limita la cantidad de Mg que se puede incorporar, haciendo que para una cierta concentración de Mg aparezcan el fenómeno de separación de fases. En esta tesis se ha conseguido incorporar hasta un contenido de Mg del 35% en la estructura wurtzita del ZnO utilizando la técnica de spray pyrolysis, resultado que representa la mayor concentración de Mg publicada hasta la fecha. Este hecho ha posibilitado variar la energía del borde de absorción desde 3.30 a 4.11 eV. En estas capas se ha realizado una completa caracterización óptica observándose una diferencia entre las energías del borde de absorción y del máximo de emisión creciente con el contenido en Mg. Esta diferencia, conocida como desplazamiento de Stokes, es debida en parte a la presencia de _uctuaciones de potencial producidas por un desorden estadístico de la aleación. Se han fabricado fotodetectores MSM de alta calidad utilizando las capas de Zn(Mg)O previamente caracterizadas, observándose un desplazamiento del borde de absorción con el aumento en Mg desde 3.32 a 4.02 eV. Estos dispositivos muestran altos valores de responsividad (10-103 A/W) y altos contrastes entre la responsividad bajo iluminación y oscuridad (10-107). Estos resultados son en parte debidos a la presencia de mecanismos de ganancia y una reducción de la corriente de oscuridad en las muestras con alto contenido de Mg. Utilizando esta misma técnica de crecimiento se han crecido puntos de Zn(Mg)O con concentraciones nominales de Mg entre 0 y 100 %, con dimensiones medias entre 4 y 6 nm. Las medidas estructurales realizadas muestran que hasta un valor de Mg de 45 %, los puntos están compuestos por una única fase estructural, wurtzita. A partir de esa concentración de Mg aparece una fase cúbica en los puntos, coexistiendo con la fase hexagonal hasta una concentración nominales del 85 %. Para concentraciones mayores de Mg, los puntos muestran una única fase estructural cúbica. Medidas de absorción realizadas en estos puntos de Zn(Mg)O muestran un desplazamiento del borde de absorción entre 3.33 y 3.55 eV cuando la concentraci ón de Mg en los puntos aumenta hasta el 40 %. Este desplazamiento observado es debido solamente a la fase wurtzita del Zn(Mg)O donde se incorpora el Mg. ABSTRACT This PhD theis presents a study using di_erent growth techniques (RPEMOCVD and spray pyrolysis) and structures (nanowires, quantum dots and wells and layers) in order to develop devices that extend from the visible to the ultraviolet range. For this reason ZnO based materials have been choosen, because they o_er the possibility to tunne the bandgap in this energy range. Proof of this is that this study has managed to cover a spectral range from 1.86 to 4.11 eV, also being studied physical phenomena such as di_usion and incorporation of alloy or adsorption of gases on the surface, allowing the develop di_erent highly sensitive photodetectors. Therefore, the results obtained in this thesis are a great contribution two large blockso the knowledge of the physical properties of alloys Zn(Cd)O and Zn(Mg)O for potential applications in devices that operate in the visible and ultraviolet range, respectively. In the _rst chapter, the general properties of ZnO-based materials are presented, showing the facilities that these kind of materials o_er to obtain di_erent nanoestructures. In Chapter 3, optical theoretical concepts are given to understand the optical properties of these materials, also showing the most signi_cant results of ZnO. In the chapters related with the results, two blocks could be distinguish. In the _rst one, Zn(Cd)O nanowires and quantum wells grown by RPE-MOCVD have been analyzed (Chapters 4 and 5). The second block of results shows the study performed in Zn(Mg)O _lms and quantum dots grown by spray pyrolysis. Zn(Cd)O nanowires and quantum wells grown by RPE-MOCVD In summary, the results of the PhD thesis are a great contribution to the knowledge of the physical properties of Zn(Cd)O and Zn(Mg)O alloys and their application for high performance devices operating in the visible and UV ranges, respectively. The performance of the device is still limited due to alloy solubility and p-doping stability, which opens a door for future research in this _eld. Theoretically, annealing ZnO with CdO allows to reduce the bandgap from 3.37 to 0.95 eV, covering the whole visible spectrum. The development of ZnCdO alloys allows the fabrication of heterostructures and quantum wells, necessary for the development of high performance optoelectronic devices. However, the di_erent crystal structures between CdO and ZnO and the low solubility of Cd and its high vapor pressure, hinders the growth of ZnCdO alloys with high Cd contents. In this PhD thesis Zn(Cd)O nanowires have been optically and structurally characterized, obtaining a maximum Cd content of 54% while maintaining their wurtzite structure. This Cd content, which allows lowering the bandgap down to 1.86 eV, is the highest concentration ever reported in nanostructures based on ZnO. The combination of optical and structural characterization techniques used during this thesis has allowed the demonstration of the presence of a single wurtzite structure, without observing any indication of phase separation or Cd accumulation along the nanowire. Annealing processes are essential in the fabrication of optoelectronic devices. For this reason, a complete study of the annealing e_ects in the optical and electrical properties of Zn(Cd)O nanowires has been performed. In the _rst place, annealing nanowires at higher temperatures than their growth temperature (300 oC) allows a signi_cant improvement of their emission properties. However, in the samples that contain Cd a shift in the emission towards higher energies has been observed due to a homogeneous reduction of the Cd content in the nanowires. Time resolved photoluminescence measurements show the impact of the exciton localization in the potential _uctuations due to a statistical alloy disorder. An increase in the carrier lifetime has been obtained for the annealed nanowires. This increase is mainly due to the reduction of non-radiative recombination centers associated with the defects present in the material. Furthermore, temperature dependent time resolved photoluminescence measurements suggest a reduction of the alloy disorder in the annealed samples. In this thesis, single nanowire photodetectors with a high responsivity in the UV range have been demonstrated. Due to the high surface/volume ratio, these structures are very sensitive to gas adsorption at the surface, which largely de_nes the optical and electrical properties of the material and, therefore, of the device. With the aim of obtaining time stable devices, the dynamic adsorption-desorption processes have been studied, developing di_erent approaches that allow a higher control over them. Finally, ZnCdO/ZnO quantum wells have been grown with a nominal Cd concentration of 54% inside the well. The performed optical measurements show that increasing the well width from 0.7 to 10 nm, shifts the emission related with the well from 3.30 to 1.97 eV. This result represents the highest shift reported in the literature. However, a detailed structural characterization shows the presence of di_usion phenomena which substantially reduce the concentration of Cd in the well, while increasing it in the barrier. This type of phenomena should be considered when ac curately interpretating the quantum con_nement e_ects in Zn(Cd)O/ZnO quantum wells. Theoretically, annealing ZnO with CdO allows to decrease the bandgap from 3.37 to 0.95 eV, covering the whole visible spectrum. Zn(Mg)O _lms and quantum dots grown by spray pyrolysis Due to its simplicity, low-cost and capacity to grow over large areas conserving a high crystal quality, spray pyrolysis technique presents a great interest in the scienti_c community for developing comercial devices. In this thesis, a complete study of the optical and structural properties of Zn(Mg)O _lms and quantum dots grown by spray pyrolysis has been performed. Contrary to Zn(Cd)O alloys, when introducing Mg in the ZnO wurtzite structure an increase in the bandgap in obtained. Once again, the di_erence in the crystal structure of ZnO and MgO limits the amount of Mg that can be introduced before phase separation appears. In this PhD thesis, a maximum Mg content of 35% has been incorporated in the wurtzite structure using spray pyrolysis. This variation in the Mg content translates into an increase of the absorption edge from 3.30 to 4.11 eV. Up to this date, this result represents the highest Mg content introduced by spray pyrolysis in a ZnO wurzite structure reported in the literature. The comparison of the emission and absorption spectra shows the presence of an increasing Stokes shift with Mg content. This phenomenon is partialy related with the presence of potential _uctuations due to an statistic alloy disorder. MSM photodetectors have been processed on previously characterized Zn(Mg)O _lms. These devices have shown a shift in the absorption edge from 3.32 to 4.02 eV with the increase in Mg content, high responsivity values (10-103 A/W) and high contrast ratios between illuminated and dark responsivities (10-107). These values are explained by the presence of a gain mechanism and a reduction of dark current in the ZnMgO samples. Zn(Mg)O quantum dots have also been grown using spray pyrolysis with Mg concentrations between 0 and 100% and with average widths ranging 4 to 6 nm. Structural measurements show that at a Mg concentration of 45% the cubic phase appears, coexisting with the hexagonal phase up to an 85% concentration of Mg content. From 85% onwards the quantum dots show only the cubic phase. Absorption measurements performed in these structures reveal a shift in the absorption edge from 3.33 to 3.55 eV when the Mg content increases up to 40 %.

Estudio de los factores que condicionan, a escala local, la presencia de Epidendrum rhopalostele (Orchidaceae): Implicaciones para su conservación

El análisis de los factores que determinan el establecimiento y supervivencia de orquídeas epífitas, incluyen: a) las condiciones microambientales de los bosques que las mantienen, b) preferencias por las características de los hospederos donde crecen, c) limitación en la dispersión de semillas, d) interacciones planta-planta, y e) asociaciones micorrízicas para la germinación y resultan esenciales para el desarrollo de estrategias para la conservación y manejo de este grupo de plantas. Este trabajo ha evaluado la importancia de estos factores en Epidendrum rhopalostele, orquídea epífita del bosque de niebla montano, a través de los análisis de los patrones espaciales de los árboles que la portan y de la propia orquídea, a escala de población, estudios de asociación y métodos moleculares. Estos últimos han consistido en el uso de marcadores AFLP para el análisis de la estructura genética de la orquídea y en la secuenciación-clonación de la región ITS para la identificación de los hongos micorrízicos asociados. El objetivo de esta tesis es, por tanto, una mejor comprensión de los factores que condicionan la presencia de orquídeas epífitas en los remanentes de bosque de niebla montano y una evaluación de las implicaciones para la conservación y mantenimiento de sus hábitats y la permanencia de sus poblaciones. El estudio fue realizado en un fragmento de bosque de niebla montano de sucesión secundaria situado al este de la Cordillera Real, en los Andes del sur de Ecuador, a 2250 m.s.n.m y caracterizado por una pendiente marcada, temperatura media anual de 20.8°C y precipitación anual de 2193 mm. En este fragmento se mapearon, identificaron y caracterizaron todos los árboles presentes con DBH > 1 cm y todos los individuos de Epidendrum rhopalostele. Así mismo se tomaron muestras de hoja para obtener ADN de todas las orquídeas registradas y muestras de raíces de individuos con flor de E. rhopalostele, uno por cada forófito, para el análisis filogenético de micorrizas. Análisis espaciales de patrones de puntos basados en la K de Ripley y la distancia al vecino más cercano fueron usados para los árboles, forófitos y la población de E. rhopalostele. Se observó que la distribución espacial de árboles y forófitos de E. rhopalostele no es aleatoria, ya que se ajusta a un proceso agregado de Poisson. De ahí se infiere una limitación en la dispersión de las semillas en el fragmento estudiado y en el establecimiento de la orquídea. El patrón de distribución de la población de E. rhopalostele en el fragmento muestra un agrupamiento a pequeña escala sugiriendo una preferencia por micro-sitios para el establecimiento de la orquídea con un kernel de dispersión de las semillas estimado de 0.4 m. Las características preferentes del micro-sitio como tipos de árboles (Clusia alata y árboles muertos), tolerancia a la sombra, corteza rugosa, distribución en los dos primeros metros sugieren una tendencia a distribuirse en el sotobosque. La existencia de una segregación espacial entre adultos y juveniles sugiere una competencia por recursos limitados condicionada por la preferencia de micro-sitio. La estructura genética de la población de E. rhopalostele analizada a través de Structure y PCoA evidencia la presencia de dos grupos genéticos coexistiendo en el fragmento y en los mismos forófitos, posiblemente por eventos de hibridización entre especies de Epidendrum simpátricas. Los resultados del análisis de autocorrelación espacial efectuados en GenAlex confirman una estructura genético-espacial a pequeña escala que es compatible con un mecanismo de dispersión de semillas a corta distancia ocasionada por gravedad o pequeñas escorrentías, frente a la dispersión a larga distancia promovida por el viento generalmente atribuida a las orquídeas. Para la identificación de los micobiontes se amplificó la región ITS1-5.8S-ITS2, y 47 secuencias fueron usadas para el análisis filogenético basado en neighborjoining, análisis bayesiano y máximum-likelihood que determinó que Epidendrum rhopalostele establece asociaciones micorrízicas con al menos dos especies diferentes de Tulasnella. Se registraron plantas que estaban asociadas con los dos clados de hongos encontrados, sugiriendo ausencia de limitación en la distribución del hongo. Con relación a las implicaciones para la conservación in situ resultado de este trabajo se recomienda la preservación de todo el fragmento de bosque así como de las interacciones existentes (polinizadores, micorrizas) a fin de conservar la diversidad genética de esta orquídea epífita. Si fuere necesaria una reintroducción se deben contemplar distancias entre los individuos en cada forófito dentro de un rango de 0.4 m. Para promover el reclutamiento y regeneración de E. rhopalostele, se recomienda que los forófitos correspondan preferentemente a árboles muertos o caídos y a especies, como Clusia alata, que posean además corteza rugosa, sean tolerantes a la sombra, y en el área del sotobosque con menor luminosidad. Además es conveniente que las orquídeas en su distribución vertical estén ubicadas en los primeros metros. En conclusión, la limitación en la dispersión, las características del micro-sitio, las interacciones intraespecíficas y con especies congenéricas simpátricas y las preferencias micorrízicas condicionan la presencia de esta orquídea epífita en este tipo de bosque. ABSTRACT The analysis of factors that determine the establishment and survival of epiphytic depends on factors such as a) microenvironmental conditions of forest, b) preference for host characteristics where orchids grow, c) seed dispersal limitation, d) plant-plant interaction, e) priority mycorrhizal associations for germination, are essential for the development of strategies for management and conservation. This work evaluated the importance of these factors in Epidendrum rhopalostele, an epiphytic orchid of montane cloud forest through the analysis of spatial patterns of host trees and the orchid, in a more specific scale, with association studies and molecular methods, including AFLPs for orchid population genetic structure and the sequencing of the ITS region for associated mycorrhizal fungi. The aim of this thesis is to understand the factors that condition the presence of epiphytic orchids in the remnants of montane cloud forest and to assess the implications for the conservation and preservation of their habitats and the persistence of the orchid populations. The study was carried out in a fragment of montane cloud forest of secondary succession on the eastern slope of Cordillera Real in the Andes of southern Ecuador, located at 2250 m a.s.l. characterized by a steep slope, mean annual temperature of 20.8°C and annual precipitation of 2193 mm. All trees with DBH > 1 cm were mapped, characterized and identified. All E. rhopalostele individuals present were counted, marked, characterized and mapped. Leaf samples of all orchid individuals were collected for DNA analysis. Root samples of flowering E. rhopalostele individuals were collected for phylogenetic analysis of mycorrhizae, one per phorophyte. Spatial point pattern analysis based on Ripley`s K function and nearest neighbor function was used for trees, phorophytes and orchid population. We observed that spatial distribution of trees and phorophytes is not random, as it adjusts to a Poisson cluster process. This suggests a limitation for seed dispersal in the study fragment that is affecting orchid establishment. Furthermore, the small-scale spatial pattern of E. rhopalostele evidences a clustering that suggests a microsite preference for orchid establishment with a dispersal kernel of 0.4 m. Microsite features such as types of trees (dead trees or Clusia alata), shade tolerance trees, rough bark, distribution in the first meters suggest a tendency to prefer the understory for their establishment. Regarding plant-plant interaction a spatial segregation between adults and juveniles was present suggesting competition for limited resources conditioned for a microsite preference. Analysis of genetic structure of E. rhopalostele population through Structure and PCoA shows two genetic groups coexisting in this fragment and in the same phorophyte, possibly as a result of hybridization between sympatric species of Epidendrum. Our results of spatial autocorrelation analysis develop in GenAlex confirm a small-scale spatial-genetic structure within the genetic groups that is compatible with a short-distance dispersal mechanism caused by gravity or water run-off, instead of the long-distance seed dispersal promoted by wind generally attributed to orchids. For mycobionts identification ITS1-5.8S-ITS2 rDNA region was amplified. Phylogenetic analysis was performed with neighborjoining, Bayesian likelihood and maximum-likelihood for 47 sequences yielded two Tulasnella clades. This orchid establishes mycorrhizal associations with at least two different Tulasnella species. In some cases both fungi clades were present in same root, suggesting no limitation in fungal distribution. Concerning the implications for in situ conservation resulting from this work, the preservation of all forest fragment and their interactions (pollinators, mycorrhiza) is recommended to conserve the genetic diversity of this species. If a reintroduction were necessary, distances between individuals in each phorophyte within a range of 0.4 m, are recommended. To promote recruitment and regeneration of E. rhopalostele it is recommended that phorophytes correspond to dead or fallen trees or species, such as Clusia alata. Trees that have rough bark and are shade tolerant are also recommended. Furthermore, regarding vertical distribution, it is also convenient that orchids are located in the first meter (in understory, area with less light). In conclusion, limitation on seed dispersal, microsite characteristics, plant-plant interactions or interaction with cogeneric sympatric species and mycorrhizal preferences conditioned the presence of this epiphytic orchid in this fragment forest.

Onomástica, ecología y territorio. La toponimia de La Rioja como indicador biogeográfico y de la dinámica del paisaje forestal

Se presenta un trabajo de investigación toponímica en La Rioja con enfoque geobotánico. La premisa de partida es que la toponimia relacionada con especies y agrupaciones vegetales, productos forestales y usos del suelo proporciona información valiosa sobre la corología y la dinámica de la vegetación al ser clasificada y analizada con criterios biogeográficos y ecológicos. Se ha elegido la región riojana como zona piloto, al concurrir distintos tipos fisonómicos de vegetación y un conjunto muy diverso de comunidades vegetales representativas del paisaje peninsular. Se añade una larga historia de usos agrícolas en la llanura del Ebro que contrasta con la predominante actividad forestal en las zonas montañosas, en particular la potenciación de los pastos para ganadería trashumante. La Rioja tiene carácter de encrucijada no sólo fitocorológica: es también tierra de fronteras políticas y transiciones lingüísticas. En el léxico y la toponimia conviven variantes puras del castellano, rasgos del romance navarro-aragonés, elementos genuinos de una variante medieval riojana, palabras mozárabes y un numeroso y significativo elenco de topónimos de origen vasco. El trabajo se inicia con unas consideraciones epistemológicas. Se establece un planteamiento de la Toponimia como ciencia interdisciplinar, la etiología de los nombres geográficos, así como su valor apelativo descriptor de los atributos del paisaje. Se enumeran los condicionantes metodológicos de la investigación toponímica y se desarrolla una reflexión sobre las particularidades de la toponimia geobotánica. Se dedica un epígrafe a reseñar estudios precedentes de toponimia botánica y ecológica y el estado actual de conocimientos sobre la toponimia de La Rioja. La delimitación superficial de los parajes designados por los nombres geográficos es clave para un análisis orientado a detectar la correspondencia entre los elementos aludidos por el topónimo y las especies y comunidades vegetales. Las áreas de distribución y presencia, así como las transformaciones del paisaje, quedan definidas en superficies acotadas territorialmente. La metodología seguida se basa en la revisión exhaustiva de fuentes toponímicas ya existentes; destacadamente, los datos procedentes de la cartografía del Castro de Rústica, adscritos a polígonos con dimensión espacial. Las denominaciones de las parcelas catastrales se han complementado con los nombres geográficos del Diccionario de Toponimia Actual de La Rioja (DTALR) (González Blanco, 1987), el nomenclátor NomGeo del IGN, y algunas recopilaciones toponímicas municipales. De la base de datos conjunta se han seleccionado los topónimos con significado geobotánico. Se propone una taxonomía de grupos semánticos basada en categorías de estructura (arbolado, matorral, cubiertas herbáceas y áreas de vegetación escasa o rala) y en la adscripción a tipos de vegetación potencialmente dominantes, ordenados según una escala de higrofilia decreciente). También se reseñan topónimos referentes a usos y aprovechamientos en el medio rural: dehesas, ganadería, productos forestales y algunos cultivos agrícolas. El trabajo reúne en un repertorio sistemático los datos toponímicos, acopiados por comarcas y términos municipales. Se incluye la relación de nombres geográficos encontrados por campos nocionales y se comentan los nombres vernáculos que les han dado origen y su etimología. Quedan señalados los topónimos georreferenciados y asignados a entidades superficiales en la cartografía digital catastral, que se ha superpuesto a mapas forestales a escalas 1:200.000 y 1:50.000, en cuya elaboración participamos. El análisis ha permitido definir “topónimo externo” como el recinto catastral en que la especie o agrupación aludida no tiene presencia en la vegetación actual, al menos como dominante. Los topónimos externos más significativos de cada grupo han sido analizados describiendo la cubierta vegetal actual correspondiente, lo que permite interpretar, junto con las características fisiográficas del paraje, las causas posibles de ausencia del elemento aludido, teniendo en cuenta criterios generales de mesología, de dinámica de la vegetación y de la historia de la acción humana. El trabajo se cierra con un capítulo de conclusiones generales, conceptuales y metodológicas, así como una relación de líneas de profundización de la investigación que quedan apuntadas. Se completa con una relación de fuentes y referencias bibliográficas fundamentales. ABSTRACT This paper presents a study of the toponymy of La Rioja with a specific focus on place names reflecting the region’s geobotany. Its underlying premise is that the toponymy associated with plant species and communities, forest products and land uses can provide valuable information about the chorology and vegetation dynamics when classified and analysed using biogeographical and ecological criteria. La Rioja has been chosen for this pilot study because it concentrates vegetation types of distinct physiognomy and a highly diverse set of plant communities that can be considered representative of the vegetation of the peninsula’s landscapes. This combines with a long history of different agricultural uses on the Ebro plain that contrast with the predominance of forestry activity in the more mountainous areas, in particular the promotion of pasture for livestock transhumance. Indeed, La Rioja is not only a crossroads in terms of its phytochorology, but it is also a land of political boundaries and language transitions. Coexisting in its lexicon and toponymy, we find pure Castilian variants, features from the Romance language of Navarro-Aragonese, genuine elements of the medieval variant of the Riojan dialect, words of Mozarabic and a large and significant list of place names of Basque origin. The paper begins by outlining a number of epistemological considerations and establishes an interdisciplinary approach to toponymy, the aetiology of geographical names, and their value in the descriptive naming of the features of a landscape. It continues by enumerating the methodological determinants of toponymic research and reflects on the specific characteristics of geobotanical toponyms. The next section is dedicated to examining previous studies of botanical and ecological place names and providing a state-of-the-art review of the toponymy of La Rioja. Delimiting the sites designated by the geographical names is essential to any analysis designed to detect the correspondence between the elements alluded to by the toponyms and plant species and communities. These areas of distribution and presence, as well as the landscape changes, are defined in terms of spatially delimited surface areas. The methodology adopted involves an exhaustive review of existing toponymic sources; in particular, data obtained from the maps of the Rustic Cadastre, assigned to spatial polygons. The names of these cadastral parcels are complemented by the geographical names taken from the Diccionario de Toponimia Actual de La Rioja (DTALR) (González Blanco, 1987); the gazetteer – NomGeo, published by Spain’s Instituto Geográfico Nacional; and, various municipal list of toponyms. Place names with a geobotanical meaning were then selected from this joint database. The paper proposes a taxonomy of semantic groups based on structural categories (namely wooded areas, brushland, grassy areas and areas of scanty or sparse vegetation) and assignment to the potentially dominant type of vegetation (ordered on a scale of decreasing hygrophilic trends). Place names referring to land uses and practices in rural areas – including, pasture, livestock, forest products and some agricultural crops – are also described. The study produces a systematic list of toponyms ordered by counties and municipalities. The geographical names are organised by notional fields and the vernacular names that have given rise to them and their etymology are discussed. The toponyms are georeferenced and assigned to surface elements on the digital cadastral map, superimposed on forest maps at scales of 1:200,000 and 1:50,000, in the production of which the authors participated. The analysis has allowed us to define “external toponyms” as those cadastral parcels in which the plant species or group alluded to is no longer present in the vegetation, at least as the dominant type. The most significant external toponyms in each group have been analysed by describing the corresponding, present-day vegetation cover, which allows us to interpret, along with the physiographic features of the site, the possible causes of the absence of the aforementioned element, bearing in mind general criteria of mesology, vegetation dynamics and the history of human action. The paper finishes by offering a number of general conceptual and methodological conclusions, and a list of areas that future research can usefully examine. The study is supplemented with a list of sources and key references.