Carbon allocation in north-western Amazon forests (Colombia)

Los estudios sobre la asignación del carbono en los ecosistemas forestales proporcionan información esencial para la comprensión de las diferencias espaciales y temporales en el ciclo del carbono de tal forma que pueden aportar información a los modelos y, así predecir las posibles respuestas de los bosques a los cambios en el clima. Dentro de este contexto, los bosques Amazónicos desempeñan un papel particularmente importante en el balance global del carbono; no obstante, existen grandes incertidumbres en cuanto a los controles abióticos en las tasas de la producción primaria neta (PPN), la asignación de los productos de la fotosíntesis a los diferentes componentes o compartimentos del ecosistema (aéreo y subterráneo) y, cómo estos componentes de la asignación del carbono responden a eventos climáticos extremos. El objetivo general de esta tesis es analizar los componentes de la asignación del carbono en bosques tropicales maduros sobre suelos contrastantes, que crecen bajo condiciones climáticas similares en dos sitios ubicados en la Amazonia noroccidental (Colombia): el Parque Natural Nacional Amacayacu y la Estación Biológica Zafire. Con este objetivo, realicé mediciones de los componentes de la asignación del carbono (biomasa, productividad primaria neta, y su fraccionamiento) a nivel ecosistémico y de la dinámica forestal (tasas anuales de mortalidad y reclutamiento), a lo largo de ocho años (20042012) en seis parcelas permanentes de 1 hectárea establecidas en cinco tipos de bosques sobre suelos diferentes (arcilloso, franco-arcilloso, franco-arcilloso-arenoso, franco-arenoso y arena-francosa). Toda esta información me permitió abordar preguntas específicas que detallo a continuación. En el Capítulo 2 evalúe la hipótesis de que a medida que aumenta la fertilidad del suelo disminuye la cantidad del carbono asignado a la producción subterránea (raíces finas con diámetro <2 mm). Y para esto, realicé mediciones de la masa y la producción de raíces finas usando dos métodos: (1) el de los cilindros de crecimiento y, (2) el de los cilindros de extracción secuencial. El monitoreo se realizó durante 2.2 años en los bosques con suelos más contrastantes: arcilla y arena-francosa. Encontré diferencias significativas en la masa de raíces finas y su producción entre los bosques y, también con respecto a la profundidad del suelo (010 y 1020 cm). El bosque sobre arena-francosa asignó más carbono a las raíces finas que el bosque sobre arcillas. La producción de raíces finas en el bosque sobre arena-francosa fue dos veces más alta (media ± error estándar = 2.98 ± 0.36 y 3.33 ± 0.69 Mg C ha1 año1, con el método 1 y 2, respectivamente), que para el bosque sobre arcillas, el suelo más fértil (1.51 ± 0.14, método 1, y desde 1.03 ± 0.31 a 1.36 ± 0.23 Mg C ha1 año1, método 2). Del mismo modo, el promedio de la masa de raíces finas fue tres veces mayor en el bosque sobre arena-francosa (5.47 ± 0.17 Mg C ha1) que en el suelo más fértil (de 1.52 ± 0.08 a 1.82 ± 0.09 Mg C ha1). La masa de las raíces finas también mostró un patrón temporal relacionado con la lluvia, mostrando que la producción de raíces finas disminuyó sustancialmente en el período seco del año 2005. Estos resultados sugieren que los recursos del suelo pueden desempeñar un papel importante en los patrones de la asignación del carbono entre los componentes aéreo y subterráneo de los bosques tropicales; y que el suelo no sólo influye en las diferencias en la masa de raíces finas y su producción, sino que también, en conjunto con la lluvia, sobre la estacionalidad de la producción. En el Capítulo 3 estimé y analicé los tres componentes de la asignación del carbono a nivel del ecosistema: la biomasa, la productividad primaria neta PPN, y su fraccionamiento, en los mismos bosques del Capítulo 2 (el bosque sobre arcillas y el bosque sobre arena-francosa). Encontré diferencias significativas en los patrones de la asignación del carbono entre los bosques; el bosque sobre arcillas presentó una mayor biomasa total y aérea, así como una PPN, que el bosque sobre arena-francosa. Sin embargo, la diferencia entre los dos bosques en términos de la productividad primaria neta total fue menor en comparación con las diferencias entre la biomasa total de los bosques, como consecuencia de las diferentes estrategias en la asignación del carbono a los componentes aéreo y subterráneo del bosque. La proporción o fracción de la PPN asignada a la nueva producción de follaje fue relativamente similar entre los dos bosques. Nuestros resultados de los incrementos de la biomasa aérea sugieren una posible compensación entre la asignación del carbono al crecimiento de las raíces finas versus el de la madera, a diferencia de la compensación comúnmente asumida entre la parte aérea y la subterránea en general. A pesar de estas diferencias entre los bosques en términos de los componentes de la asignación del carbono, el índice de área foliar fue relativamente similar entre ellos, lo que sugiere que el índice de área foliar es más un indicador de la PPN total que de la asignación de carbono entre componentes. En el Capítulo 4 evalué la variación espacial y temporal de los componentes de la asignación del carbono y la dinámica forestal de cinco tipos e bosques amazónicos y sus respuestas a fluctuaciones en la precipitación, lo cual es completamente relevante en el ciclo global del carbono y los procesos biogeoquímicos en general. Estas variaciones son así mismo importantes para evaluar los efectos de la sequía o eventos extremos sobre la dinámica natural de los bosques amazónicos. Evalué la variación interanual y la estacionalidad de los componentes de la asignación del carbono y la dinámica forestal durante el periodo 2004−2012, en cinco bosques maduros sobre diferentes suelos (arcilloso, franco-arcilloso, franco-arcilloso-arenoso, franco-arenoso y arena-francosa), todos bajo el mismo régimen local de precipitación en la Amazonia noroccidental (Colombia). Quería examinar sí estos bosques responden de forma similar a las fluctuaciones en la precipitación, tal y como pronostican muchos modelos. Consideré las siguientes preguntas: (i) ¿Existe una correlación entre los componentes de la asignación del carbono y la dinámica forestal con la precipitación? (ii) ¿Existe correlación entre los bosques? (iii) ¿Es el índice de área foliar (LAI) un indicador de las variaciones en la producción aérea o es un reflejo de los cambios en los patrones de la asignación del carbono entre bosques?. En general, la correlación entre los componentes aéreo y subterráneo de la asignación del carbono con la precipitación sugiere que los suelos juegan un papel importante en las diferencias espaciales y temporales de las respuestas de estos bosques a las variaciones en la precipitación. Por un lado, la mayoría de los bosques mostraron que los componentes aéreos de la asignación del carbono son susceptibles a las fluctuaciones en la precipitación; sin embargo, el bosque sobre arena-francosa solamente presentó correlación con la lluvia con el componente subterráneo (raíces finas). Por otra parte, a pesar de que el noroeste Amazónico es considerado sin una estación seca propiamente (definida como <100 mm meses −1), la hojarasca y la masa de raíces finas mostraron una alta variabilidad y estacionalidad, especialmente marcada durante la sequía del 2005. Además, los bosques del grupo de suelos francos mostraron que la hojarasca responde a retrasos en la precipitación, al igual que la masa de raíces finas del bosque sobre arena-francosa. En cuanto a la dinámica forestal, sólo la tasa de mortalidad del bosque sobre arena-francosa estuvo correlacionada con la precipitación (ρ = 0.77, P <0.1). La variabilidad interanual en los incrementos en el tallo y la biomasa de los individuos resalta la importancia de la mortalidad en la variación de los incrementos en la biomasa aérea. Sin embargo, las tasas de mortalidad y las proporciones de individuos muertos por categoría de muerte (en pie, caído de raíz, partido y desaparecido), no mostraron tendencias claras relacionadas con la sequía. Curiosamente, la hojarasca, el incremento en la biomasa aérea y las tasas de reclutamiento mostraron una alta correlación entre los bosques, en particular dentro del grupo de los bosques con suelos francos. Sin embargo, el índice de área foliar estimado para los bosques con suelos más contrastantes (arcilla y arena-francosa), no presentó correlación significativa con la lluvia; no obstante, estuvo muy correlacionado entre bosques; índice de área foliar no reflejó las diferencias en la asignación de los componentes del carbono, y su respuesta a la precipitación en estos bosques. Por último, los bosques estudiados muestran que el noroeste amazónico es susceptible a fenómenos climáticos, contrario a lo propuesto anteriormente debido a la ausencia de una estación seca propiamente dicha. ABSTRACT Studies of carbon allocation in forests provide essential information for understanding spatial and temporal differences in carbon cycling that can inform models and predict possible responses to changes in climate. Amazon forests play a particularly significant role in the global carbon balance, but there are still large uncertainties regarding abiotic controls on the rates of net primary production (NPP) and the allocation of photosynthetic products to different ecosystem components; and how the carbon allocation components of Amazon forests respond to extreme climate events. The overall objective of this thesis is to examine the carbon allocation components in old-growth tropical forests on contrasting soils, and under similar climatic conditions in two sites at the Amacayacu National Natural Park and the Zafire Biological Station, located in the north-western Amazon (Colombia). Measurements of above- and below-ground carbon allocation components (biomass, net primary production, and its partitioning) at the ecosystem level, and dynamics of tree mortality and recruitment were done along eight years (20042012) in six 1-ha plots established in five Amazon forest types on different soils (clay, clay-loam, sandy-clay-loam, sandy-loam and loamy-sand) to address specific questions detailed in the next paragraphs. In Chapter 2, I evaluated the hypothesis that as soil fertility increases the amount of carbon allocated to below-ground production (fine-roots) should decrease. To address this hypothesis the standing crop mass and production of fine-roots (<2 mm) were estimated by two methods: (1) ingrowth cores and, (2) sequential soil coring, during 2.2 years in the most contrasting forests: the clay-soil forest and the loamy-sand forest. We found that the standing crop fine-root mass and its production were significantly different between forests and also between soil depths (0–10 and 10–20 cm). The loamysand forest allocated more carbon to fine-roots than the clay-soil forest, with fine-root production in the loamy-sand forest twice (mean ± standard error = 2.98 ± 0.36 and 3.33 ± 0.69 Mg C ha −1 yr −1, method 1 and 2, respectively) as much as for the more fertile claysoil forest (1.51 ± 0.14, method 1, and from 1.03 ± 0.31 to 1.36 ± 0.23 Mg C ha −1 yr −1, method 2). Similarly, the average of standing crop fine-root mass was three times higher in the loamy-sand forest (5.47 ± 0.17 Mg C ha1) than in the more fertile soil (from 1.52 ± 0.08 a 1.82 ± 0.09 Mg C ha1). The standing crop fine-root mass also showed a temporal pattern related to rainfall, with the production of fine-roots decreasing substantially in the dry period of the year 2005. These results suggest that soil resources may play an important role in patterns of carbon allocation of below-ground components, not only driven the differences in the biomass and its production, but also in the time when it is produced. In Chapter 3, I assessed the three components of stand-level carbon allocation (biomass, NPP, and its partitioning) for the same forests evaluated in Chapter 2 (clay-soil forest and loamy-sand forest). We found differences in carbon allocation patterns between these two forests, showing that the forest on clay-soil had a higher aboveground and total biomass as well as a higher above-ground NPP than the loamy-sand forest. However, differences between the two types of forests in terms of stand-level NPP were smaller, as a consequence of different strategies in the carbon allocation of above- and below-ground components. The proportional allocation of NPP to new foliage production was relatively similar between the two forests. Our results of aboveground biomass increments and fine-root production suggest a possible trade-off between carbon allocation to fine-roots versus wood growth (as it has been reported by other authors), as opposed to the most commonly assumed trade-off between total above- and below-ground production. Despite these differences among forests in terms of carbon allocation components, the leaf area index showed differences between forests like total NPP, suggesting that the leaf area index is more indicative of total NPP than carbon allocation. In Chapter 4, I evaluated the spatial and temporal variation of carbon allocation components and forest dynamics of Amazon forests as well as their responses to climatic fluctuations. I evaluated the intra- and inter-annual variation of carbon allocation components and forest dynamics during the period 2004−2012 in five forests on different soils (clay, clay-loam, sandy-clay-loam, sandy-loam and loamy-sand), but growing under the same local precipitation regime in north-western Amazonia (Colombia). We were interested in examining if these forests respond similarly to rainfall fluctuations as many models predict, considering the following questions: (i) Is there a correlation in carbon allocation components and forest dynamics with precipitation? (ii) Is there a correlation among forests? (iii) Are temporal responses in leaf area index (LAI) indicative of variations of above-ground production or a reflection of changes in carbon allocation patterns among forests?. Overall, the correlation of above- and below-ground carbon allocation components with rainfall suggests that soils play an important role in the spatial and temporal differences of responses of these forests to rainfall fluctuations. On the one hand, most forests showed that the above-ground components are susceptible to rainfall fluctuations; however, there was a forest on loamy-sand that only showed a correlation with the below-ground component (fine-roots). On the other hand, despite the fact that north-western Amazonia is considered without a conspicuous dry season (defined as <100 mm month−1), litterfall and fine-root mass showed high seasonality and variability, particularly marked during the drought of 2005. Additionally, forests of the loam-soil group showed that litterfall respond to time-lags in rainfall as well as and the fine-root mass of the loamy-sand forest. With regard to forest dynamics, only the mortality rate of the loamy-sand forest was significantly correlated with rainfall (77%). The observed inter-annual variability of stem and biomass increments of individuals highlighted the importance of the mortality in the above-ground biomass increment. However, mortality rates and death type proportion did not show clear trends related to droughts. Interestingly, litterfall, above-ground biomass increment and recruitment rates of forests showed high correlation among forests, particularly within the loam-soil forests group. Nonetheless, LAI measured in the most contrasting forests (clay-soil and loamysand) was poorly correlated with rainfall but highly correlated between forests; LAI did not reflect the differences in the carbon allocation components, and their response to rainfall on these forests. Finally, the forests studied highlight that north-western Amazon forests are also susceptible to climate fluctuations, contrary to what has been proposed previously due to their lack of a pronounced dry season.

Ecología de la dispersión de plantas en los bosques secos del suroccidente Ecuatoriano

La importancia del proceso de dispersión de semillas en la estructura y dinámica de los ecosistemas es ampliamente reconocida. Sin embargo, para los bosques tropicales estacionalmente secos los estudios relacionados con este proceso son aún escasos y dispersos en comparación con los bosques tropicales lluviosos. En este trabajo se estudió la importancia de los síndromes de dispersión de semillas en la estructuración de comunidades, mediante el análisis de los patrones de dispersión de semillas en el espacio y tiempo para comunidades de leñosas en los bosques secos del suroccidente Ecuatoriano. Esta área forma parte de la región Tumbesina, una de las áreas de endemismo más importantes del mundo, pero también uno de los hotspots más amenazados. El clima se caracteriza por una estación seca que va de mayo a noviembre y una estación lluviosa que se extiende desde diciembre a abril. Para toda esta zona se estima una temperatura promedio anual entre 20° y 26°C y una precipitación promedio anual entre 300 y 700 mm. El trabajo de campo se desarrolló entre febrero de 2009 y septiembre de 2012. El primer paso fue la recopilación de información sobre las especies leñosas nativas de los bosques secos del suroccidente de Ecuador, que permitiera asignar a cada especie a un síndrome de dispersión para determinar el espectro de síndromes de dispersión de semillas. Luego, utilizando la información disponible de 109 parcelas establecidas previamente a lo largo de cuatro cantones de la provincia de Loja que conservan bosques secos en buen estado, se analizó la relación entre el síndrome de dispersión y condiciones ambientales. La relación de los síndromes de dispersión con los patrones espaciales de las especies y con los patrones de la lluvia y banco de semillas se estudió dentro de una parcela permanente de 9 ha, en la Reserva Ecológica Arenillas. Dentro de esta parcela se estableció un transecto de aproximadamente 3,4 km, que se recorrió mensualmente para colectar excretas de cérvidos y analizar el rol de este grupo como dispersor de semillas. Una gran variedad de plantas en los bosques secos tropicales del suroccidente de Ecuador requirió la asistencia de animales para la dispersión de semillas. Sin embargo, un análisis del espectro de dispersión considerando no solo la riqueza, sino también la abundancia relativa de especies, permitió determinar que a pesar de la alta variedad de especies zoócoras, la mayor parte de la comunidad correspondía a individuos anemócoros, que no proveen ninguna recompensa para la dispersión por animales. Este patrón puede deberse a la abundancia relativa de hábitats adecuados para especies con diferente síndrome de dispersión. Las condiciones ambientales afectaron la estructura del espectro de dispersión en la comunidad de bosque seco neotropical estudiada. El análisis de la importancia relativa del síndrome de dispersión y de la heterogeneidad espacial en la formación de patrones espaciales de árboles adultos permitió determinar que la heterogeneidad ambiental ejercía un efecto adicional (y en algunos el único) en la formación de patrones agregados de la mayoría de especies estudiadas. Los resultados señalaron diferencias en los patrones espaciales de las especies dependiendo del síndrome de dispersión, pero también una gran variación en los patrones espaciales incluso entre especies del mismo síndrome de dispersión. El análisis simultáneo de los patrones de la lluvia de semillas y banco de semillas de una comunidad de leñosas y su relación con la vegetación establecida indicaron que la lluvia de semillas era temporalmente variable en número de especies y abundancia de semillas, y dependía del síndrome de dispersión. El síndrome de dispersión también influyó en la formación de bancos de semillas, siendo las especies con capacidad de dispersión limitada (autócoras) las de mayor riqueza de especies y abundancia de semillas. Los cérvidos también se consideraron como un elemento clave en el proceso de dispersión de semillas. Al menos ocho especies leñosas fueron dispersadas legítimamente vía endozoócora. La mayoría de las especies dispersadas presentaron diásporas sin adaptaciones obvias para la dispersión, por lo que la ingestión de semillas por cérvidos se constituye en una vía potencial para la dispersión de sus semillas a largas distancias y, con ello, mejora la posibilidad de colonizar nuevos sitios y mantener el flujo genético. Los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias para el entendimiento de la importancia de los procesos de dispersión de semillas en la estructura de los bosques secos neotropicales. Uno de los principales hallazgos a partir de estos cuatro capítulos es que los patrones espaciales de las especies, así como las estrategias que utilizan para dispersarse y hacer frente a las condiciones adversas (es decir, lluvia o banco de semillas) llevan consigo un efecto del síndrome de dispersión, y que la intensidad ese efecto depende a la vez de las condiciones ambientales del lugar. ABSTRACT The importance of seed dispersal process in the estructuring and ecosystem dynamic is widely recongnized. However, for seasonally tropical dry forest studies related to this process are still scarce and scattered compared to tropical rain forests. The present research deals with the importance of seed dispersal syndromes as a driver in the community structure, focusing its attention to temporal and spatial patterns of seed dispersal in woody communities of seasonally dry forest at Southwestern Ecuador. This area is part of the Tumbesian region, one of the most important areas of endemism, but also one of the most threatened areas around the world. Climate is characterized by a dry season from May to November, and a rainy season from December to April. For the whole area an average temperature between 20 ° and 26 ° C, and an average annual rainfall between 300 and 700 mm are estimated. Fieldwork was carried out between February 2009 and September 2012. During a first step information about native woody species of dry forests of southwestern Ecuador was gathered, enabling to assign a dispersal syndrome to each species to determine the seed dispersal spectrum. In a second step, available information from 109 established plots along four municipalities in Loja province, which hold the highest and best conserved dry forest remanants, was analyzed to establish the relationship between dispersal syndromes and environmental conditions. The relationships between dispersal syndromes and species spatial patterns; and between dispersal syndromes and seed rain and seed bank patterns, were studied within a permanent plot of 9 ha, in the Arenillas Ecological Reserve. Within this plot one transect of approximately 3.4 km was set to collect monthly deer droppings, which were used to latter analyze the rol of this group as seed dispersers. The results showed that a large variety of plants in tropical dry forest of Southwestern Ecuador require animal assistance to dispers their seeds. However, an analysis of seed dispersal spectrum considering not only species richness, but also the relative abundance of species, allowed to determine that despite the high variety of zoochorous species, most individuals in the community corresponds to anemochoruos species. This shift may be due to the relative abundance of habitats that are suitable for species with different dispersal syndromes. Moreover, quantitative data analysis showed that environmental conditions affect the structure of seed dispersal spectrum in the studied community. The analysis of relative importance of dispersal syndrome, and the environmental heterogeneity on formation of adult trees spatial patterns, indicated that environmental heterogeneity exert an additional (or was the only) effect limiting the distribution of most species in this forest. The findings showed differences in spatial patterns related to dispersal syndrome, but also showed a large variation in spatial patterns even among species sharing the same dispersal syndrome. Simultaneous analysis of seed rain and seed bank patterns of a woody community, and their relationship with established vegetation, suggested that seed rain is temporally variable in species number and seeds abundance, and that variation is related to the dispersal syndrome. Dispersal syndrome also influenced on the formation of seed banks, being species with limited dispersal abilities (autochorous) the ones with highest species richness and seed abundance. Deer were found as a key element in the seed dispersal process. At least to eight woody species were dispersed legitimately by ingestion. Diaspores of most dispersed species had no obvious adaptations to seed dispersal, therefore, seed ingestion by deer represents a potential pathway for long-distance dispersal, and hence, improves the chances to colonizing new sites and to maintain gene flow. Overall, these results provide new evidence for understanding the importance of seed dispersal processes in the structure of Neotropical dry forests. One of the major findings from these four chapters is that spatial patterns of species, and the strategies used to disperse their seeds and to deal with the adverse conditions (i.e. seed rain or seed bank) are related with dispersal syndromes, and the intensity of that relation depends in turn, on environmental conditions.

Aportación de técnicas geoespaciales para la determinación de los niveles de referencia de la deforestación y la degradación de bosques en el ámbito de proyectos REDD. análisis de factores de causalidad subyacentes y directos

La pérdida de bosques en la Tierra, principalmente en ecosistemas amazónicos, es un factor clave en el proceso del cambio climático. Para revertir esta situación, los mecanismos REDD (Reducing Emission from Deforestation and forest Degradation) están permitiendo la implementación de actividades de protección del clima a través de la reducción de emisiones por deforestación evitada, según los esquemas previstos en el Protocolo de Kioto. El factor técnico más crítico en un proyecto REDD es la determinación de la línea de referencia de emisiones, que define la expectativa futura sobre las emisiones de CO2 de origen forestal en ausencia de esfuerzos adicionales obtenidos como consecuencia de la implementación del programa REDD para frenar este tipo de emisiones. La zona del estudio se ubica en la región de San Martín (Perú), provincia cubierta fundamentalmente por bosques tropicales cuyas tasas de deforestación son de las más altas de la cuenca amazónica. En las últimas décadas del siglo XX, la región empezó un acelerado proceso de deforestación consecuencia de la integración vial con el resto del país y la rápida inmigración desde zonas rurales en busca de nuevas tierras agrícolas. Desde el punto de vista de la investigación llevada a cabo en la tesis doctoral, se pueden destacar dos líneas: 1. El estudio multitemporal mediante imágenes de satélite Landsat 5/TM con el propósito de calcular las pérdidas de bosque entre períodos. El estudio multitemporal se llevó a cabo en el período 1998-2011 utilizando imágenes Landsat 5/TM, aplicando la metodología de Análisis de Mezclas Espectrales (Spectral Mixtures Analysis), que permite descomponer la reflectancia de cada píxel de la imagen en diferentes fracciones de mezcla espectral. En este proceso, las etapas más críticas son el establecimiento de los espectros puros o endemembers y la recopilación de librerías espectrales adecuadas, en este caso de bosques tropicales, que permitan reducir la incertidumbre de los procesos. Como resultado de la investigación se ha conseguido elaborar la línea de referencia de emisiones histórica, para el período de estudio, teniendo en cuenta tanto los procesos de deforestación como de degradación forestal. 2. Relacionar los resultados de pérdida de bosque con factores de causalidad directos e indirectos. La determinación de los procesos de cambio de cobertura forestal utilizando técnicas geoespaciales permite relacionar, de manera significativa, información de los indicadores causales de dichos procesos. De igual manera, se pueden estimar escenarios futuros de deforestación y degradación de acuerdo al análisis de la evolución de dichos vectores, teniendo en cuenta otros factores indirectos o subyacentes, como pueden ser los económicos, sociales, demográficos y medioambientales. La identificación de los agentes subyacentes o indirectos es una tarea más compleja que la de los factores endógenos o directos. Por un lado, las relaciones causa – efecto son mucho más difusas; y, por otro, los efectos pueden estar determinados por fenómenos más amplios, consecuencia de superposición o acumulación de diferentes causas. A partir de los resultados de pérdida de bosque obtenidos mediante la utilización de imágenes Landsat 5/TM, se investigaron los criterios de condicionamiento directos e indirectos que podrían haber influido en la deforestación y degradación forestal en ese período. Para ello, se estudiaron las series temporales, para las mismas fechas, de 9 factores directos (infraestructuras, hidrografía, temperatura, etc.) y 196 factores indirectos (económicos, sociales, demográficos y ambientales, etc.) con, en principio, un alto potencial de causalidad. Finalmente se ha analizado la predisposición de cada factor con la ocurrencia de deforestación y degradación forestal por correlación estadística de las series temporales obtenidas. ABSTRACT Forests loss on Earth, mainly in Amazonian ecosystems, is a key factor in the process of climate change. To reverse this situation, the REDD (Reducing Emission from Deforestation and forest Degradation) are allowing the implementation of climate protection activities through reducing emissions from avoided deforestation, according to the schemes under the Kyoto Protocol. Also, the baseline emissions in a REDD project defines a future expectation on CO2 emissions from deforestation and forest degradation in the absence of additional efforts as a result of REDD in order to stop these emissions. The study area is located in the region of San Martín (Peru), province mainly covered by tropical forests whose deforestation rates are the highest in the Amazon basin. In the last decades of the twentieth century, the region began an accelerated process of deforestation due to road integration with the rest of the country and the rapid migration from rural areas for searching of new farmland. From the point of view of research in the thesis, we can highlight two lines: 1. The multitemporal study using Landsat 5/TM satellite images in order to calculate the forest loss between periods. The multitemporal study was developed in the period 1998-2011 using Landsat 5/TM, applying the methodology of Spectral Mixture Analysis, which allows decomposing the reflectance of each pixel of the image in different fractions of mixture spectral. In this process, the most critical step is the establishment of pure spectra or endemembers spectra, and the collecting of appropriate spectral libraries, in this case of tropical forests, to reduce the uncertainty of the process. As a result of research has succeeded in developing the baseline emissions for the period of study, taking into account both deforestation and forest degradation. 2. Relate the results of forest loss with direct and indirect causation factors. Determining the processes of change in forest cover using geospatial technologies allows relating, significantly, information of the causal indicators in these processes. Similarly, future deforestation and forest degradation scenarios can be estimated according to the analysis of the evolution of these drivers, taking into account other indirect or underlying factors, such as economic, social, demographic and environmental. Identifying the underlying or indirect agents is more complex than endogenous or direct factors. On the one hand, cause - effect relationships are much more diffuse; and, second, the effects may be determined by broader phenomena, due to superposition or accumulation of different causes. From the results of forest loss obtained using Landsat 5/TM, the criteria of direct and indirect conditioning that might have contributed to deforestation and forest degradation in that period were investigated. For this purpose, temporal series, for the same dates, 9 direct factors (infrastructure, hydrography, temperature, etc.) and 196 underlying factors (economic, social, demographic and environmental) with, in principle, a high potential of causality. Finally it was analyzed the predisposition of each factor to the occurrence of deforestation and forest degradation by statistical correlation of the obtained temporal series.

Amazonian white-sand forest: a black future?

Los bosques sobre arena blanca amazónicos son un tipo singular y frágil de bosque tropical húmedo de selva de zonas bajas, que aparecen dispersos sobre teselas de suelo muy oligotrófico y albergan un alto porcentaje de endemismos. No son susceptibles de aprovechamiento maderero ni de uso agrícola, pero su madera redonda de pequeño diámetro (5-15 cm) posee gran durabilidad y es un recurso extraído tradicionalmente por los pobladores locales para construir sus viviendas. A pesar de ello, este aprovechamiento local permanece invisible para la reglamentación forestal, lo que puede perjudicar el futuro de estos bosques sobre arena blanca. Este trabajo tiene por objetivo aportar conocimientos básicos sobre la estructura forestal y la composición florística de estos bosques, lo que es esencial para poder planificar un gestión sustentable. Los resultados muestran que, a pesar de su fragilidad, los bosques sobre arena blanca también presentan ciertas ventajas en vista de sus posibilidades de gestión sustentable en comparación con otro tipo de bosques tropicales húmedos: debido a un alto porcentaje de especies comerciales (26 %), a la clara dominancia de un pequeño grupo de especies, la mayoría de ellas (67%) con interés comercial y al hecho de que los fustes potencialmente aprovechables sólo suponen el 17% del área basimétrica total, resulta que en la situación actual, no es necesario aplicar técnicas de aprovechamiento de impacto reducido, puesto que los pies aprovechados son de pequeño diámetro, que no se utiliza maquinaria y que el transporte se realiza únicamente a hombros y/o por flotación

Modelización de las deformaciones corticales en El Salvador (Centroamérica) mediante la integración de datos geodésicos (GPS), geológicos y sismológicos

La República de El Salvador está localizada al norte de Centroamérica, limita al norte con Honduras, al este con Honduras y Nicaragua en el Golfo de Fonseca, al oeste con Guatemala y al sur con el Océano Pacífico. Con una población de casi 6.3 millones de habitantes (2012) y una extensión territorial de algo más de 21.000 km2, es el país más pequeño de toda Centroamérica, con la densidad de población más alta (292 habitantes por km2) y una tasa de pobreza que supera el 34%. Actualmente el 63.2% de la población del país se concentra en las ciudades, y más de la cuarta parte de la población se asienta en el Área Metropolitana de El Salvador (AMSS), lo que supone un área de alrededor del 2.6% del territorio salvadoreño. Según el Banco Mundial, el país tiene un PIB per cápita de 3790 dólares (2012). Asimismo, desde hace ya varios años el elemento clave en la economía salvadoreña ha sido las remesas del exterior, las cuales en el 2006 representaron el 15% del PIB, manteniéndose por varios años consecutivos como la más importante fuente de ingresos externos con que cuenta el país (Comisión Económica para América Latina‐CEPAL, 2007). La inestabilidad económica, la desigual distribución de la riqueza, así como la brecha entre los ámbitos urbano y rural, son las principales causas que limitan las capacidades de desarrollo social del país. El Salvador es uno de los países ecológicamente más devastado de América Latina. Más del 95% de sus bosques tropicales de hojas caducas han sido destruidos y más del 70% de la tierra sufre una severa erosión. Según la FAO el país se encuentra en un franco proceso de desertificación. Como consecuencia de ello, casi todas las especies de animales salvajes se han extinguido o están al borde de la extinción, sin que hasta ahora haya indicios de revertir tal proceso. Por otra parte, en el AMSS el 13% de la población habita sobre terrenos en riesgo por derrumbes o demasiado próximos a fuentes de contaminación (Mansilla, 2009). Por su ubicación geográfica, dinámica natural y territorial, El Salvador ha estado sometido históricamente a diferentes amenazas de origen natural, como terremotos, tormentas tropicales, sequías, actividad volcánica, inundaciones y deslizamientos, los que, sumados a los procesos sociales de transformación (la deforestación, los cambios de uso del suelo y la modificación de los cauces naturales), propician condiciones de riesgo y plantean altas posibilidades de que ocurran desastres. Es evidente que la suma del deterioro económico, social y ambiental, combinado con la multiplicidad de amenazas a las que puede verse sometido el territorio, hacen al país sumamente vulnerable a la ocurrencia de desastres de distintas magnitudes e impactos. En la historia reciente de El Salvador se han producido numerosos eventos de gran magnitud, tales como los terremotos de enero y febrero de 2001. El 13 de enero de 2001 El Salvador sufrió un terremoto de magnitud Mw 7.7 relacionado con la zona de subducción de la placa del Coco bajo la placa Caribe, dejando alrededor de 900 muertos y numerosos daños materiales. A este terremoto le siguió un mes después, el 13 de febrero de 2001, otro de magnitud Mw 6.6 de origen continental que sumó más de 300 víctimas mortales y terminó de derribar gran cantidad de casas ya dañadas por el terremoto anterior. Ambos eventos dispararon enormes deslizamientos de tierra, que fueron los responsables de la mayoría de las muertes. Como se observó durante el terremoto de 2001, este tipo de sismicidad implica un alto riesgo para la sociedad salvadoreña debido a la gran concentración de población en zonas con fuertes pendientes y muy deforestadas susceptibles de sufrir deslizamientos, y debido también a la escasez de planes urbanísticos. La complicada evolución sociopolítica del país durante los últimos 50 años, con una larga guerra civil, ha influido que hayan sido escasas las investigaciones científicas relacionadas con la sismotectónica y el riesgo sísmico asociada a la geología local. La ocurrencia de los terremotos citados disparó un interés a nivel internacional en la adquisición e interpretación de nuevos datos de tectónica activa que con los años han dado lugar a diferentes trabajos. Fue precisamente a partir del interés en estos eventos del 2001 cuando comenzó la colaboración de la Dra. Benito y el Dr. Martínez‐Díaz (directores de esta tesis) en El Salvador (Benito et al. 2004), lo que dio lugar a distintos proyectos de cooperación e investigación que han tenido lugar hasta la actualidad, y que se han centrado en el desarrollo de estudios geológicos, sismológicos para mejorar el cálculo de la amenaza sísmica en El Salvador. Según Martínez‐Díaz et al. (2004) la responsable del terremoto de febrero de 2001 fue la que se denomina como Zona de Falla de El Salvador (ZFES), una zona de falla que atraviesa el país de este a oeste que no había sido descrita con anterioridad. Con el fin de estudiar y caracterizar el comportamiento de este sistema de fallas para su introducción en la evaluación de la amenaza sísmica de la zona se plantean diferentes estudios sismotectónicos y paleosísmicos, y, entre ellos, esta tesis que surge de la necesidad de estudiar el comportamiento cinemático actual de la ZFES, mediante la aplicación de técnicas geodésicas (GNSS) y su integración con datos geológicos y sismológicos. Con el objetivo de reconocer la ZFES y estudiar la viabilidad de la aplicación de estas técnicas en la zona de estudio, realicé mi primer viaje a El Salvador en septiembre de 2006. A raíz de este viaje, en 2007, comienza el proyecto ZFESNet (Staller et al., 2008) estableciendo las primeras estaciones y realizando la primera campaña de observación en la ZFES. Han sido 6 años de mediciones e intenso trabajo de lo que hoy se obtienen los primeros resultados. El interés que despiertan los terremotos y sus efectos, así como la vulnerabilidad que tiene El Salvador a estos eventos, ha sido para la autora un aliciente añadido a su trabajo, animándola a perseverar en el desarrollo de su tesis, a pesar de la multitud de imprevistos y problemas que han surgido durante su transcurso. La aportación de esta tesis al conocimiento actual de la ZFES se espera que sea un germen para futuras investigaciones y en particular para mejorar la evaluación de la amenaza sísmica de la zona. No obstante, se hace hincapié en que tan importante como el conocimiento de las fuentes sísmicas es su uso en la planificación urbanística del terreno y en la elaboración de normas sismoresistentes y su aplicación por parte de los responsables, lo cual ayudaría a paliar los efectos de fenómenos naturales como el terremoto, el cual no podemos evitar. El proyecto ZFESNet ha sido financiado fundamentalmente por tres proyectos de las convocatorias anuales de Ayudas para la realización de actividades con Latinoamérica de la UPM, de los que la autora de esta tesis ha sido la responsable, estos son: “Establecimiento de una Red de Control GPS en la Zona de Falla de El Salvador”, “Determinación de deformaciones y desplazamientos en la Zona de Falla de El Salvador” y “Determinación de deformaciones y desplazamientos en la Zona de Falla de El Salvador II”, y parcialmente por el proyecto de la Agencia Española de Cooperación y Desarrollo (AECID); “Desarrollo de estudios geológicos y sismológicos en El Salvador dirigidos a la mitigación del riesgo sísmico”, y el Proyecto Nacional I+D+i SISMOCAES: “Estudios geológicos y sísmicos en Centroamérica y lecciones hacia la evaluación del riesgo sísmico en el sur de España”.

Modelo de estimación del contenido de carbono sobre el suelo en bosque húmedo tropical de la Amazonía Occidental usando tecnología LiDAR aerotransportada.

El modelo aplicado en el estudio, se basa en una metodología publicada en trabajos anteriores en bosques tropicales. El análisis se apoya en información obtenida con tecnología LiDAR aerotransportada y datos de censo de una mega-parcela forestal de 50 ha, en el Parque Nacional ?Yasuní? (PNY) en Ecuador. La metodología considera los hábitats topográficos, la distribución espacial de las parcelas de ajuste y validación en el diseño de muestreo y un modelo general para estimación de densidad de carbono. El modelo se ajusta usando técnicas de análisis de regresión lineal (R2=0,89, RMSE=8,67 MgC ha-1). Este enfoque metodológico hace posible calibraciones más precisas y permite cartografiar la distribución espacial de la biomasa sobre el suelo en alta resolución para una mejor estimación de las reservas de carbono en bosque tropical.

LiDAR remote sensing applied to forest resources assessment

Disponer de información precisa y actualizada de inventario forestal es una pieza clave para mejorar la gestión forestal sostenible y para proponer y evaluar políticas de conservación de bosques que permitan la reducción de emisiones de carbono debidas a la deforestación y degradación forestal (REDD). En este sentido, la tecnología LiDAR ha demostrado ser una herramienta perfecta para caracterizar y estimar de forma continua y en áreas extensas la estructura del bosque y las principales variables de inventario forestal. Variables como la biomasa, el número de pies, el volumen de madera, la altura dominante, el diámetro o la altura media son estimadas con una calidad comparable a los inventarios tradicionales de campo. La presente tesis se centra en analizar la aplicación de los denominados métodos de masa de inventario forestal con datos LIDAR bajo diferentes condiciones y características de masa forestal (bosque templados puros y mixtos) y utilizando diferentes bases de datos LiDAR (información proveniente de vuelo nacionales e información capturada de forma específica). Como consecuencia de lo anterior, se profundiza en la generación de inventarios forestales continuos con LiDAR en grandes áreas. Los métodos de masa se basan en la búsqueda de relaciones estadísticas entre variables predictoras derivadas de la nube de puntos LiDAR y las variables de inventario forestal medidas en campo con el objeto de generar una cartografía continua de inventario forestal. El rápido desarrollo de esta tecnología en los últimos años ha llevado a muchos países a implantar programas nacionales de captura de información LiDAR aerotransportada. Estos vuelos nacionales no están pensados ni diseñados para fines forestales por lo que es necesaria la evaluación de la validez de esta información LiDAR para la descripción de la estructura del bosque y la medición de variables forestales. Esta información podría suponer una drástica reducción de costes en la generación de información continua de alta resolución de inventario forestal. En el capítulo 2 se evalúa la estimación de variables forestales a partir de la información LiDAR capturada en el marco del Plan Nacional de Ortofotografía Aérea (PNOA-LiDAR) en España. Para ello se compara un vuelo específico diseñado para inventario forestal con la información de la misma zona capturada dentro del PNOA-LiDAR. El caso de estudio muestra cómo el ángulo de escaneo, la pendiente y orientación del terreno afectan de forma estadísticamente significativa, aunque con pequeñas diferencias, a la estimación de biomasa y variables de estructura forestal derivadas del LiDAR. La cobertura de copas resultó más afectada por estos factores que los percentiles de alturas. Considerando toda la zona de estudio, la estimación de la biomasa con ambas bases de datos no presentó diferencias estadísticamente significativas. Las simulaciones realizadas muestran que las diferencias medias en la estimación de biomasa entre un vuelo específico y el vuelo nacional podrán superar el 4% en áreas abruptas, con ángulos de escaneo altos y cuando la pendiente de la ladera no esté orientada hacia la línea de escaneo. En el capítulo 3 se desarrolla un estudio en masas mixtas y puras de pino silvestre y haya, con un enfoque multi-fuente empleando toda la información disponible (vuelos LiDAR nacionales de baja densidad de puntos, imágenes satelitales Landsat y parcelas permanentes del inventario forestal nacional español). Se concluye que este enfoque multi-fuente es adecuado para realizar inventarios forestales continuos de alta resolución en grandes superficies. Los errores obtenidos en la fase de ajuste y de validación de los modelos de área basimétrica y volumen son similares a los registrados por otros autores (usando un vuelo específico y parcelas de campo específicas). Se observan errores mayores en la variable número de pies que los encontrados en la literatura, que pueden ser explicados por la influencia de la metodología de parcelas de radio variable en esta variable. En los capítulos 4 y 5 se evalúan los métodos de masa para estimar biomasa y densidad de carbono en bosques tropicales. Para ello se trabaja con datos del Parque Nacional Volcán Poás (Costa Rica) en dos situaciones diferentes: i) se dispone de una cobertura completa LiDAR del área de estudio (capitulo 4) y ii) la cobertura LiDAR completa no es técnica o económicamente posible y se combina una cobertura incompleta de LiDAR con imágenes Landsat e información auxiliar para la estimación de biomasa y carbono (capitulo 5). En el capítulo 4 se valida un modelo LiDAR general de estimación de biomasa aérea en bosques tropicales y se compara con los resultados obtenidos con un modelo ajustado de forma específica para el área de estudio. Ambos modelos están basados en la variable altura media de copas (TCH por sus siglas en inglés) derivada del modelo digital LiDAR de altura de la vegetación. Los resultados en el área de estudio muestran que el modelo general es una alternativa fiable al ajuste de modelos específicos y que la biomasa aérea puede ser estimada en una nueva zona midiendo en campo únicamente la variable área basimétrica (BA). Para mejorar la aplicación de esta metodología es necesario definir en futuros trabajos procedimientos adecuados de medición de la variable área basimétrica en campo (localización, tamaño y forma de las parcelas de campo). La relación entre la altura media de copas del LiDAR y el área basimétrica (Coeficiente de Stock) obtenida en el área de estudio varía localmente. Por tanto es necesario contar con más información de campo para caracterizar la variabilidad del Coeficiente de Stock entre zonas de vida y si estrategias como la estratificación pueden reducir los errores en la estimación de biomasa y carbono en bosques tropicales. En el capítulo 5 se concluye que la combinación de una muestra sistemática de información LiDAR con una cobertura completa de imagen satelital de moderada resolución (e información auxiliar) es una alternativa efectiva para la realización de inventarios continuos en bosques tropicales. Esta metodología permite estimar altura de la vegetación, biomasa y carbono en grandes zonas donde la captura de una cobertura completa de LiDAR y la realización de un gran volumen de trabajo de campo es económica o/y técnicamente inviable. Las alternativas examinadas para la predicción de biomasa a partir de imágenes Landsat muestran una ligera disminución del coeficiente de determinación y un pequeño aumento del RMSE cuando la cobertura de LiDAR es reducida de forma considerable. Los resultados indican que la altura de la vegetación, la biomasa y la densidad de carbono pueden ser estimadas en bosques tropicales de forma adecuada usando coberturas de LIDAR bajas (entre el 5% y el 20% del área de estudio). ABSTRACT The availability of accurate and updated forest data is essential for improving sustainable forest management, promoting forest conservation policies and reducing carbon emissions from deforestation and forest degradation (REDD). In this sense, LiDAR technology proves to be a clear-cut tool for characterizing forest structure in large areas and assessing main forest-stand variables. Forest variables such as biomass, stem volume, basal area, mean diameter, mean height, dominant height, and stem number can be thus predicted with better or comparable quality than with costly traditional field inventories. In this thesis, it is analysed the potential of LiDAR technology for the estimation of plot-level forest variables under a range of conditions (conifer & broadleaf temperate forests and tropical forests) and different LiDAR capture characteristics (nationwide LiDAR information vs. specific forest LiDAR data). This study evaluates the application of LiDAR-based plot-level methods in large areas. These methods are based on statistical relationships between predictor variables (derived from airborne data) and field-measured variables to generate wall to wall forest inventories. The fast development of this technology in recent years has led to an increasing availability of national LiDAR datasets, usually developed for multiple purposes throughout an expanding number of countries and regions. The evaluation of the validity of nationwide LiDAR databases (not designed specifically for forest purposes) is needed and presents a great opportunity for substantially reducing the costs of forest inventories. In chapter 2, the suitability of Spanish nationwide LiDAR flight (PNOA) to estimate forest variables is analyzed and compared to a specifically forest designed LiDAR flight. This study case shows that scan angle, terrain slope and aspect significantly affect the assessment of most of the LiDAR-derived forest variables and biomass estimation. Especially, the estimation of canopy cover is more affected than height percentiles. Considering the entire study area, biomass estimations from both databases do not show significant differences. Simulations show that differences in biomass could be larger (more than 4%) only in particular situations, such as steep areas when the slopes are non-oriented towards the scan lines and the scan angles are larger than 15º. In chapter 3, a multi-source approach is developed, integrating available databases such as nationwide LiDAR flights, Landsat imagery and permanent field plots from SNFI, with good resultos in the generation of wall to wall forest inventories. Volume and basal area errors are similar to those obtained by other authors (using specific LiDAR flights and field plots) for the same species. Errors in the estimation of stem number are larger than literature values as a consequence of the great influence that variable-radius plots, as used in SNFI, have on this variable. In chapters 4 and 5 wall to wall plot-level methodologies to estimate aboveground biomass and carbon density in tropical forest are evaluated. The study area is located in the Poas Volcano National Park (Costa Rica) and two different situations are analyzed: i) available complete LiDAR coverage (chapter 4) and ii) a complete LiDAR coverage is not available and wall to wall estimation is carried out combining LiDAR, Landsat and ancillary data (chapter 5). In chapter 4, a general aboveground biomass plot-level LiDAR model for tropical forest (Asner & Mascaro, 2014) is validated and a specific model for the study area is fitted. Both LiDAR plot-level models are based on the top-of-canopy height (TCH) variable that is derived from the LiDAR digital canopy model. Results show that the pantropical plot-level LiDAR methodology is a reliable alternative to the development of specific models for tropical forests and thus, aboveground biomass in a new study area could be estimated by only measuring basal area (BA). Applying this methodology, the definition of precise BA field measurement procedures (e.g. location, size and shape of the field plots) is decisive to achieve reliable results in future studies. The relation between BA and TCH (Stocking Coefficient) obtained in our study area in Costa Rica varied locally. Therefore, more field work is needed for assessing Stocking Coefficient variations between different life zones and the influence of the stratification of the study areas in tropical forests on the reduction of uncertainty. In chapter 5, the combination of systematic LiDAR information sampling and full coverage Landsat imagery (and ancillary data) prove to be an effective alternative for forest inventories in tropical areas. This methodology allows estimating wall to wall vegetation height, biomass and carbon density in large areas where full LiDAR coverage and traditional field work are technically and/or economically unfeasible. Carbon density prediction using Landsat imaginery shows a slight decrease in the determination coefficient and an increase in RMSE when harshly decreasing LiDAR coverage area. Results indicate that feasible estimates of vegetation height, biomass and carbon density can be accomplished using low LiDAR coverage areas (between 5% and 20% of the total area) in tropical locations.

Estructura espacial y dinámica del bosque montano del sur del Ecuador. Interacciones bióticas y limitaciones abióticas

Muchos estudios han descrito la composición y diversidad de los bosques montanos tropicales, pero los patrones espaciales y las diferentes tipos de relaciones de estos, entre especies o entre grupos funcionales ha sido poco documentada. El presente trabajo se realizó en tres parcelas completamente censadas del bosque de la Estación Biológica “Chamusquin” (Zamora Chinchipe, Ecuador), y se plantea como objetivo principal conocer la estructura espacial y dinámica del bosque montano tropical del sur del Ecuador, así como las interacciones bióticas y limitaciones abióticas que influyen en esta dinámica, para ello se planteó cuatro objetivos de estudio que son: conocer los patrones espaciales de los gremios ecológicos dentro de la zona de estudio; conocer la influencia de la dependencia negativa de la densidad sobre dos especies de helechos arborescentes (Cyatheaceae); conocer si existen especies o grupos ecológicos acumuladoras o repulsoras de diversidad en el área de estudio; y conocer cómo influyen la diversidad filogenética y la densidad del vecindario en la incidencia de herbivoría y parasitismo sobre las fases iniciales del establecimiento forestal (brinzales) así como en la supervivencia de los mismos Como paso previo para el análisis del resto de objetivos, dentro de cada parcela se marcaron todos los individuos con DAP ≥5 cm y se tomaron sus coordenadas (X, Y). Además se tomaron datos de variables superficiales y muestras del suelo. Las especies encontradas se clasificaron de acuerdo a sus características biológicas, asignándolas a cada uno de los cuatro gremios forestales usualmente distinguidos en los bosques tropicales: tolerantes a la sombra (TS), tolerantes parciales a la sombra (TPS), pioneras de vida larga (PVL) y pioneras de vida corta (PVC). Para el estudio del primer objetivo tas se emplearon funciones K de Ripley inhomogéneas, ajustando la heterogeneidad en base a la variación espacial de las variables ambientales registradas . Los resultados demostraron que tanto la frecuencia relativa como el patrón espacial de las diferentes estrategias funcionales varían a lo largo de la sucesión y que éste además está influido por la variación ambiental. En adición, tanto el patrón espacial como la respuesta a la variación ambiental de los diferentes gremios es distinta entre adultos y juveniles. Todo ello sugiere que el ensamblaje de la diversidad en los bosque montanos andinos está controlado por procesos deterministas más que por procesos neutrales. Para responder el segundo objetivo se estudiaron los efectos de la dependencia negativa de la densidad (DND) y la heterogeneidad ambiental en las poblaciones de dos especies de helechos arborescentes abundantes, Cyathea caracasana y Alsophila engelii, y cómo estos efectos cambian a través de un gradiente sucesional. Los patrones de especies albergan información sobre procesos tales como la competencia que puede ser revelado fácilmente utilizando técnicas de análisis de patrones punto. Sin embargo, su detección puede ser difícil debido a los efectos de factores de confusión heterogeneidad del hábitat. Aquí, empleamos funciones K y funciones de correlación de par homogéneas y no homogéneas para cuantificar el cambio en el patrón espacial de diferentes clases de tamaño con un diseño de casos-controles para estudiar las asociaciones entre helechos arborescentes jóvenes y adultos. Usando estimaciones espaciales de la biomasa de los cuatro tipos de gremios ecológicos (PVC, PVL, TPS, TS) como covariables, hemos ajustado modelos de Poisson heterogéneos a los patrones de puntos de de los helechos juveniles y los adultos y hemos explorado además la existencia de dependencia del hábitat en estos patrones. Nuestro estudio reveló efectos de la DND para C. caracasana y un fuerte filtrado ambiental que subyace al patrón de A. engelii. Encontramos también que las poblaciones de adultos y juveniles de ambas especies respondieron de manera diferente a la heterogeneidad del hábitat y en la mayoría de los casos esta heterogeneidad se asoció con la distribución espacial de la biomasa de los cuatro tipos de gremios. Estos resultados muestran la eficacia de controlar los efectos de la heterogeneidad ambiental para evitar su confusión con los patrones derivados de interacciones biológicas cuando se estudia la DND y demuestran la utilidad de los mapas de covariables derivados de comunidades biológicas como resumen de la heterogeneidad ambiental. Para nuestro tercer objetivo nos centramos en explorar cómo influyen las especies más abundantes en la organización espacial de la diversidad a lo largo de un gradiente sucesional en el bosque montano del sur del Ecuador. Para ello utilizamos la función ISAR (Individual Species Area Relationship). Encontramos que la frecuencia de especies neutras, repulsoras y acumuladoras de diversidad taxonómica varía dependiendo del grado de sucesión. Además se comprobó que la mayoría de los gremios forestales se comportó de forma neutral, pero la proporción de acumuladores, aumentó al avanzar la sucesión hacia estados más maduros, lo que indica el establecimiento de fuertes procesos competitivos a medida que avanza la sucesión y la mayor importancia del papel de las especies individuales en dichos estados. Finalmente, examinamos el efecto de la vecindad taxonómica y filogenética, así como la estrategia de vida, sobre la incidencia de la herbivoría y el parasitismo en las poblaciones de brinzales de tres fragmentos forestales en una secuencia sucesional del bosque montano húmedo. Evaluamos además los efectos de herbivoría, parasitismo, estrategia de vida y diferentes indicadores de la vecindad sobre la supervivencia de los brinzales. Por último contrastamos la posible existencia de una tendencia compensatoria de la comunidad (CCT) a nivel de fragmento forestal. Nuestros análisis no consiguieron detectar una CCT pero si pusieron de manifiesto la existencia de efectos locales de dependencia negativa de la densidad. Por ejemplo, la presencia de herbivoría y parasitismo sobre los brinzales se relacionó significativamente con una menor supervivencia de estos. Por otro lado, indicadores del efecto de la vecindad como la densidad de brinzales del mismo género y el área basal de árboles vecinos del mismo género incrementaron la prevalencia de la herbivoría o el parasitismo en los brinzales. El incremento de la incidencia de la herbivoría o el parasitismo no está exclusivamente ligado a tener una vecindad taxonómicamente idéntica (vecinos de la misma especie) sino que categorías taxonómicas más laxas como el "género" o simplemente relaciones de semejanza filogenética son capaces de predecir los efectos negativos de la vecindad. Los efectos detectados variaron en los diferentes grupos funcionales distinguidos. Los resultados que hemos obtenido en este trabajo parecen indicar que el funcionamiento de las comunidades de brinzales del bosque montano tropical no difiere mucho del reportado para comunidades de plántulas en otros bosques tropicales y cumple las predicciones de la hipótesis de Janzen y Connell, aunque matizadas por la mayor resistencia de los brinzales al efecto de herbivoría y parasitismo. ABSTRACT Many studies have described the composition and diversity of tropical montane forests, but the different spatial patterns and types of relationships between species or between functional groups has been poorly documented. This work was made in three completely surveyed forest plots at Biological Station "Chamusquin" (Zamora Chinchipe, Ecuador). Our main objective was to know the spatial structure and dynamics of the tropical montane forest in southern Ecuador, as well as the biotic interactions and abiotic constraints affecting this dynamic. More specifically, we aimed to understand the spatial patterns of ecological guilds; to explore the influence of negative density dependence on two species of tree ferns (Cyatheaceae); to determine whether some species or ecological groups structure spatially plant diversity in these forests; and to test the effects of biological neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism and on the survival of saplings. We mapped within each plot all trees with DBH ≥5 cm. Besides, surface data variables and soil samples they were taken. The species found were classified according to their biological characteristics in four forest guilds: shade-tolerant (ST), partial shade tolerant (PST), long-lived pioneer (LLP) and short-lived pioneer (SLP). To analyze the spatial patterns of the ecological guilds, we employed the inhomogeneous version of Ripley's K-function and adjusted heterogeneity surfaces based on the spatial variation of the measured environmental variables. The results showed that both the relative frequency of each functional guild as well as their spatial pattern varied throughout succession and that the spatial pattern is explained by environmental variation. In addition, both spatial pattern and the response to spatial variation of each guild varied throughout ontogeny. All in all suggest that diversity assembly in the studied forests is ruled by deterministic instead of neutral processes. We also addressed the negative effects of density dependence (NDD) and environmental heterogeneity in populations of two species of abundant tree ferns, Cyathea caracasana and Alsophila engelii, and how these effects change across a successional gradient.. Here, we used homogeneous and inhomogeneous K and pair-correlation functions to quantify the change in the spatial pattern of different size classes with a case-control design to study associations between young and adult tree ferns. Using spatial estimates of the biomass of the four types of ecological guilds (SLP, LLP, PST, ST) as co-variables, we fitted heterogeneous Poisson models to juvenile and adult tree fern point patterns and explored the existence of habitat dependence. Our study revealed NDD effects for C. caracasana and strong environmental filtering underlying the pattern of A. engelii. We found that adult and juvenile populations of both species responded differently to habitat heterogeneity and in most cases this heterogeneity was associated with the spatial distribution of biomass of the four functional tree types. These findings show the effectiveness of factoring out environmental heterogeneity to avoid confounding factors when studying NDD and demonstrate the usefulness of covariate maps derived from mapped communities. For our third objective we focused on exploring how the most abundant species influence the spatial organization of tree diversity in these forests. For this, we used the individual species-area relationship function (ISAR). We found that the proportion of accumulator, repeller and neutral species, varied depending on the degree of succession. We found also that most guilds behaved neutrally but the proportion of accumulator guilds increased as succession advanced to more mature stages. This point, to the existence of strong competitive effects mediated by individual species in these mature forests. Finally, we examined the effects of life strategies and taxonomic and phylogenetic neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism in the communities of saplings in the same forest fragments. We evaluated also the effects of life strategies, herbivory, parasitism and some indicators of neighborhood on sapling survival. Finally we tested for the existences of a compensatory community trend at plot scale. We did not found a CCT but we found proof of local NND effects. For instance, the prevalence of herbivory and parasitism were related to lower sapling survival. On the other hand the density of con-generic saplings and the basal area of neighbor con-generic trees were related to a higher prevalence of herbivory or parasitism in the saplings. We demonstrated that the increase in the prevalence of herbivory or parasitism it s not exclusive of a conspecific neighborhood but instead larger taxonomic categories such as "genus" or simple phylogenetic relationships are also able to predict NND effects. The NND effects varied among functional guilds. Our results show that the dynamic of sapling communities in Ecuadorian montane forests is similar to seedling dynamics in other tropical forest and follows the predictions of Janzen-Connell hypothesis, although softened by the strong resilience of saplings in comparison to seedlings.

Crecimiento forestal en el bosque tropical de montaña: efectos de la diversidad florística y de la manipulación de nutrientes

El bosque tropical de montaña, es considerado zona de mega diversidad y de alto grado de endemismo, por las diferentes zonas ecológicas que presenta. Durante las últimas décadas estos bosques han recibido mayor atención por parte de investigadores, sin embargo, aún existe poca investigación en determinar cuáles son las respuestas de los bosques a los cambios ambientales a los que son sometidos. Estos bosques están sufriendo serias amenazas como pérdida de cobertura vegetal y cambios en los ciclos de nutrientes. El trabajo se dividió en cuatro objetivos específicos. i) Caracterización y análisis de patrones altitudinales de la riqueza de especies en el bosque tropical de montaña en el sur del Ecuador; con el fin de conocer cómo varía la diversidad de especies riqueza lo largo de un gradiente altitudinal. ii) Conocer los patrones espaciales del crecimiento en tres remanentes boscosos de un bosque tropical de montaña para determinar cómo la vecindad y la semejanza funcional de ésta influyen en el crecimiento forestal. iii) Conocer los efectos de la fertilización en el crecimiento diamétrico de especies arbóreas, en el bosque tropical de montaña; se analizó cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes N y P en tres tipos de bosque. iv) Saber la respuesta de la comunidad de árboles a la adición de nutrientes en el bosque montano andino; este objetivo se basó con el supuesto de la deficiencia de tres tipos de nutrientes N, P y Ca, en esta formación boscosa y cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes. El presente trabajo se llevó a cabo, en el bosque tropical de montaña que se encuentra localizada en la parte adyacente del Parque Nacional Podocarpus (PNP) en la cordillera del Consuelo, forma parte de la cadena oriental de los Andes del sur del Ecuador El trabajo de desarrollo entre los años 2008 y 2014. Para abordar el primer objetivo se establecieron 54 parcelas ubicadas aleatoriamente a lo largo de un gradiente altitudinal (3 niveles de altitud) y se e midieron e identificaron todos los individuos mayores a 5cm de DAP. Se construyó una filogenia con Phylocom y se calcularon diferentes componentes de diversidad para cada parcela ( riqueza taxonómica, diversidad filogenética y edad media de las especies). Ajustando modelos lineares se contrastó el efecto de la altitud sobre dichos componentes y se vio que la riqueza taxonómica y la edad media de las especies aumentaron con la altitud, en sentido contrario a las predicciones de la "hipótesis del conservadurismo tropical" (Tropical Conservatism Hypothesis). Para abordar el segundo objetivo se realizó una remedición de todos los árboles cartografiados en tres parcelas permanentes de alrededor de 5000 m2 cada una, representativas de tres estados diferentes de la sucesión del bosque montano. A partir de las coordenadas y de los datos de registrados, y empleando diferentes funciones de correlación de marca se analizó la distribución espacial del tamaño y del crecimiento relativo y del tamaño. Se constató que mientras que el tamaño de los árboles presentó una correlación espacial negativa, el crecimiento presentó correlación espacial positiva, en ambos casos a distancias cortas. El rango y la magnitud de ambas correlaciones aumentaron al avanzar la sucesión. La distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa con la distribución espacial de tamaños. Por otro lado, la distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa para árboles semejantes funcionalmente y positiva cuando se calculó entre árboles con diferente estrategia funcional. En conjunto, los resultados obtenidos señalan un aumento de la importancia de procesos competitivos y una mayor estructuración espacial del crecimiento y de la distribución de tamaños al avanzar la sucesión. Para el tercer y cuarto objetivo se instalaron 52 parcelas distribuidas en bloques donde se fertilizaron dos veces al año durante 6,4 años, se identificaron todos los individuos mayores a 10 cm de DAP, y se midió el crecimiento diamétrico durante estos años Con la adición de nutrientes realizada a los diferentes tipos de bosque en la gradiente altitudinal, encontramos que el efecto sobre el crecimiento diamétrico en la comunidad varia con el rango altitudinal, y el tipo de nutriente, analizando a nivel de las especies, en la mayoría de los casos las especies comunes no tuvieron cambios significativos a la adición de nutrientes. Los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias para el entendimiento de la diversidad, estructura y dinámica de los bosques tropicales de montaña. ABSTRACT The montane tropical forest is considered a megadiverse habitat that harbor an enormous degree of endemism. This is mainly due to the high degree of environmental heterogeneity found and the presence of different well defined ecological areas. These forests have received more attention during the last decades, however, the information regarding the responses of these forests to environmental change, is still scarce. These forests are seriously endangered and are suffering serious threats, such as loss of vegetative cover, changes in the nutrient cycles. The work was divided in four specific objectives: i) Characterization and analysis of the species richness altitudinal patterns in the montane tropical forest of south Ecuador. Specifically, how species diversity changes along altitudinal gradients. ii) Exploring the spatial patterns of tree growth in three remnants of a montane tropical forest, and analyze how tree neighborhood and functional similarity among trees influence tree growth. Tropical Conservatism Hypothesis iii) Understanding the effects of fertilization in arboreal species growth (increase in diameter) of the montane tropical forest. Specifically we studied the effects of P and N addition on three different forests across an altitudinal gradient. iv) Know the response of the community of trees to the addition of nutrients in the Andean montane forest; this objective was based on the supposition of deficiency of three types of nutrients: P, N and Ca in this forest all formation and how the trees react to the addition of these nutrients. The present work was carried out in the montane tropical forest located in Bombuscaro, San Francisco and Cajanuma close to Podocarpus National Park (PNP) on Consuelo mountain range (Andean oriental range) at South of Ecuador. Field work was carried out during 2008 and 2014. To address the first objective, we randomly placed 54 plots along an altitudinal gradient. In these plots, every individual larger than 5 cm of DBH was measured and identified. A phylogeny was build with Phylocom and different diversity components (taxonomic richness, phylogenetic diversity and average species age) were computed for each plot. Linear models were used to test the effects of altitude on the diversity components. Our results showed that, contrary to the Tropical Conservatism Hypothesis, both taxonomic richness and average species age increased with altitude. To address our second objective, all mapped trees in three successional permanent plots (around ~5000 m2 each) were re-measured. Using different mark correlation functions, we analyzed the spatial distribution of tree-size and tree relative growth rate. Whereas tree size showed negative spatial correlation at fine spatial scales, relative growth rate showed positive correlation at the same scales. The range and magnitude of those correlations increased along successional stage. The spatial distribution of the relative growth rate was negatively correlated with the spatial distribution of tree sizes. Additionally, we found that the spatial correlation of the relative growth rate was negative for functionally similar trees and positive when computed for functionally different trees. In synthesis, our results point to an increase of competitive processes and strong spatial structure of relative growth rate and tree size along succession. For the third and fourth objectives, 52 plots were placed in a block design and were fertilized twice a year for 6,4 years. In these plots all the individuals with DBH > 10 cm were identified, and the diametrical growth was measured during these years. The nutrient addition at the three different altitude forests, revealed that the effect on the diametrical growth in the community varied with the altitudinal range. When analyzed at species level, the addition of nutrients was no significant in most cases. These results represent new evidences that will improved our understanding of diversity patterns and structure, and the dynamics of tropical montane forests.

Diversidad funcional y diversidad filogenética en los bosques secos del sur del Ecuador

El concepto tradicional de reglas de ensamblaje refleja la idea de que las especies no co-ocurren al azar sino que están restringidos en su co-ocurrencia por la competencia interespecífica o por un filtrado ambiental. En está tesis abordé la importancia de los procesos que determinan el ensamble de la comunidad en la estructuración de los Bosques Secos en el Sur del Ecuador. Este estudio se realizó en la región biogeográfica Tumbesina, donde se encuentra la mayor concentración de bosques secos tropicales bien conservados del sur de Ecuador, y que constituyen una de las áreas de endemismo más importantes del mundo. El clima se caracteriza por una estación seca que va desde mayo a diciembre y una estación lluviosa de enero a abril, su temperatura anual varía entre 20°C y 26°C y una precipitación promedio anual entre 300 y 700 mm. Mi primer tema fue orientado a evaluar si la distribución de los rasgos funcionales a nivel comunitario es compatible con la existencia de un filtro ambiental (filtrado del hábitat) o con la existencia de un proceso de limitación de la semejanza funcional impuesta por la competencia inter-específica entre 58 especies de plantas leñosas repartidas en 109 parcelas (10x50m). Para ello, se analizó la distribución de los valores de cinco rasgos funcionales (altura máxima, densidad de la madera, área foliar específica, tamaño de la hoja y de masa de la semilla), resumida mediante varios estadísticos (rango, varianza, kurtosis y la desviación estándar de la distribución de distancias funcionales a la especies más próxima) y se comparó con la distribución esperada bajo un modelo nulo con ausencia de competencia. Los resultados obtenidos apoyan que tanto el filtrado ambiental como la limitación a la semejanza afectan el ensamble de las comunidades vegetales de los bosques secos Tumbesinos. Un segundo tema fue identificar si la diversidad funcional está condicionada por los gradientes ambientales, y en concreto si disminuye en los ambientes más estresantes a causa del filtrado ambiental, y si por el contrario aumenta en los ambientes más benignos donde la competencia se vuelve más importante, teniendo en cuenta las posibles modificaciones a este patrón general a causa de las interacciones de facilitación. Para abordar este estudio analizamos tanto las variaciones en la diversidad funcional (respecto a los de los cinco rasgos funcionales empleados en el primer capítulo de la tesis) como las variaciones de diversidad filogenética a lo largo de un gradiente de estrés climático en los bosques tumbesinos, y se contrastaron frente a las diversidades esperadas bajo un modelo de ensamblaje completamente aleatorio de la comunidad. Los análisis mostraron que tan sólo la diversidad de tamaños foliares siguió el patrón de variación esperado, disminuyendo a medida que aumentó el estrés abiótico mientras que ni el resto de rasgos funcionales ni la diversidad funcional multivariada ni la diversidad filogenética mostraron una variación significativa a lo largo del gradiente ambiental. Un tercer tema fue evaluar si los procesos que organizan la estructura funcional de la comunidad operan a diferentes escalas espaciales. Para ello cartografié todos los árboles y arbustos de más de 5 cm de diámetro en una parcela de 9 Ha de bosque seco y caractericé funcionalmente todas las especies. Dicha parcela fue dividida en subparcelas de diferente tamaño, obteniéndose subparcelas a seis escalas espaciales distintas. Los resultados muestran agregación de estrategias funcionales semejantes a escalas pequeñas, lo que sugiere la existencia bien de filtros ambientales actuando a escala fina o bien de procesos competitivos que igualan la estrategia óptima a dichas escalas. Finalmente con la misma información de la parcela permanente de 9 Ha. Nos propusimos evaluar el efecto y comportamiento de las especies respecto a la organización de la diversidad taxonómica, funcional y filogenética. Para ello utilicé tres funciones sumario espaciales: ISAR- para el nivel taxonómico, IFDAR para el nivel funcional y IPSVAR para el nivel filogenética y las contrastamos frente a modelos nulos que describen la distribución espacial de las especies individuales. Los resultados mostraron que en todas las escalas espaciales consideradas para ISAR, IFDAR y IPSVAR, la mayoría de las especies se comportaron como neutras, es decir, que están rodeados por la riqueza de diversidad semejante a la esperada. Sin embargo, algunas especies aparecieron como acumuladoras de diversidad funcional y filogenética, lo que sugiere su implicación en procesos competitivos de limitación de la semejanza. Una pequeña proporción de las especies apareció como repelente de la diversidad funcional y filogenética, lo que sugiere su implicación en un proceso de filtrado de hábitat. En este estudio pone de relieve cómo el análisis de las dimensiones alternativas de la biodiversidad, como la diversidad funcional y filogenética, puede ayudarnos a entender la co-ocurrencia de especies en diversos ensambles de comunidad. Todos los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias de los procesos de ensamblaje de la comunidad de los Bosques Estacionalmente secos y como las variables ambientales y la competencia juegan un papel importante en la estructuración de la comunidad. ABSTRACT The traditional concept of the rules assembly for species communities reflects the idea that species do not co-occur at random but are restricted in their co-occurrence by interspecific competition or an environmental filter. In this thesis, I addressed the importance of the se processes in the assembly of plant communities in the dry forests of southern Ecuador. This study was conducted in the biogeographic region of Tumbesina has the largest concentration of well-conserved tropical dry forests of southern Ecuador, and is recognized as one of the most important areas of endemism in the world. The climate is characterized by a dry season from May to December and a rainy season from January to April. The annual temperature varies between 20 ° C and 26 ° C and an average annual rainfall between 300 and 700 mm. I first assessed whether the distribution of functional traits at the level of the community is compatible with the existence of an environmental filter (imposed by habitat) or the existence of a limitation on functional similarity imposed by interspecific competition. This analysis was conducted for 58 species of woody plants spread over 109 plots of 10 x 50 m. Specifically, I compared the distribution of values of five functional traits (maximum height, wood density, specific leaf area, leaf size and mass of the seed), via selected statistical properties (range, variance, kurtosis and analyzed the standard deviation of the distribution of the closest functional species) distances and compared with a expected distribution under a null model of no competition. The results support that both environmental filtering and a limitation on trait similarity affect the assembly of plant communities in dry forests Tumbesina. My second chapter evaluated whether variation in functional diversity is conditioned by environmental gradients. In particular, I tested whether it decreases in the most stressful environments because of environmental filters, or if, on the contrary, functional diversity is greater in more benign environments where competition becomes more important (notwithstanding possible changes to this general pattern due to facilitation). To address this theme I analyzed changes in both the functional diversity (maximum height, wood density, specific leaf area, leaf size and mass of the seed) and the phylogenetic diversity, along a gradient of climatic stress in Tumbes forests. The observed patterns of variation were contrasted against the diversity expected under a completely random null model of community assembly. Only the diversity of leaf sizes followed the hypothesis decreasing in as trait variation abiotic stress increased, while the other functional traits multivariate functional diversity and phylogenetic diversity no showed significant variation along the environmental gradient. The third theme assess whether the processes that organize the functional structure of the community operate at different spatial scales. To do this I mapped all the trees and shrubs of more than 5 cm in diameter within a plot of 9 hectares of dry forest and functionally classified each species. The plot was divided into subplots of different sizes, obtaining subplots of six different spatial scales. I found aggregation of similar functional strategies at small scales, which may indicate the existence of environmental filters or competitive processes that correspond to the optimal strategy for these fine scales. Finally, with the same information from the permanent plot of 9 ha, I evaluated the effect and behavior of individual species on the organization of the taxonomic, functional and phylogenetic diversity. The analysis comprised three spatial summary functions: ISAR- for taxonomic level analysis, IFDAR for functional level analysis, and IPSVAR for phylogenetic level analysis, in each case the pattern of diversity was contrasted against null models that randomly reallocate describe the spatial distribution of individual species and their traits. For all spatial scales considering ISAR, IFDAR and IPSVAR, most species behaved as neutral, i.e. they are surrounded by the diversity of other traits similar to that expected under a null model. However, some species appeared as accumulator of functional and phylogenetic diversity, suggesting that they may play a role in competitive processes that limiting similarity. A small proportion of the species appeared as repellent of functional and phylogenetic diversity, suggesting their involvement in a process of habitat filtering. These analysis highlights that the analysis of alternative dimensions of biodiversity, such as functional and phylogenetic diversity, can help us understand the co-occurrence of species in the assembly of biotic communities. All results of this study provide further evidence of the processes of assembly of the community of the seasonally dry forests as environmental variables and competition play an important role in structuring the community.