16 resultados para Balneario de Sclafani (Sicilia)

em Universidad Politécnica de Madrid


Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

Mining in the Iberian Pyrite Belt (IPB), the biggest VMS metallogenetic province known in the world to date, has to face a deep crisis in spite of the huge reserves still known after ≈5 000 years of production. This is due to several factors, as the difficult processing of complex Cu-Pb-Zn-Ag- Au ores, the exhaustion of the oxidation zone orebodies (the richest for gold, in gossan), the scarce demand for sulphuric acid in the world market, and harder environmental regulations. Of these factors, only the first and the last mentioned can be addressed by local ore geologists. A reactivation of mining can therefore only be achieved by an improved and more efficient ore processing, under the constraint of strict environmental controls. Digital image analysis of the ores, coupled to reflected light microscopy, provides a quantified and reliable mineralogical and textural characterization of the ores. The automation of the procedure for the first time furnishes the process engineers with real-time information, to improve the process and to preclude or control pollution; it can be applied to metallurgical tailings as well. This is shown by some examples of the IPB.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

Seed dormancy prevents seeds from germinating under environmental conditions unfavourable for plant growth and development and constitutes an evolutionary advantage. Dry storage, also known as after-ripening, gradually decreases seed dormancy by mechanisms not well understood. An Arabidopsis thaliana DOF transcription factor gene (DOF6) affecting seed germination has been characterized. The transcript levels of this gene accumulate in dry seeds and decay gradually during after-ripening and also upon seed imbibition. While constitutive over-expression of DOF6 produced aberrant growth and sterility in the plant, its over-expression induced upon seed imbibition triggered delayed germination, abscisic acid (ABA)-hypersensitive phenotypes and increased expression of the ABA biosynthetic gene ABA1 and ABA-related stress genes. Wild-type germination and gene expression were gradually restored during seed after-ripening, despite of DOF6-induced over-expression. DOF6 was found to interact in a yeast two-hybrid system andin planta with TCP14, a previously described positive regulator of seed germination. The expression of ABA1 and ABA-related stress genes was also enhanced in tcp14 knock-out mutants. Taken together, these results indicate that DOF6 negatively affects seed germination and opposes TCP14 function in the regulation of a specific set of ABA-related genes

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

The endo-β-mannanase (MAN) family is represented in the Arabidopsis genome by eight members, all with canonical signal peptides and only half of them being expressed in germinating seeds. The transcripts of these genes were localized in the radicle and micropylar endosperm (ME) before radicle protrusion and this expression disappears as soon as the endosperm is broken by the emerging radicle tip. However, only three of these MAN genes, AtMAN5, AtMAN7 and especially AtMAN6 influence the germination time (t50) as assessed by the analysis of the corresponding knock-out lines. The data suggest a possible interaction between embryo and ME regarding the role of MAN during the Arabidopsis germination process.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

Como practicante de balonmano y por haber hecho la especialidad de atletismo, siempre me han interesado los - lanzamientos de todo tipo de móviles, y este interés se acrecentó más al entrar en los pormenores de la técnica que lo hacían ya apasionante. Por todo esto, me decidí a hacer un estudio comparativo de lanzamientos y tratar de hallar - alguna posible relación entre ellos.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

ABSTRACT: Transcription factors (TFs) are proteins that have played a central role both in evolution and in domestication, and are major regulators of development in living organisms. Plant genome sequences reveal that approximately 7% of all genes encode putative TFs. The DOF (DNA binding with One Finger) TF family has been associated with vital processes exclusive to higher plants and to their close ancestors (algae, mosses and ferns). These are seed maturation and germination, light-mediated regulation, phytohormone and plant responses to biotic and abiotic stresses, etc. In Hordeum vulgare and Oryza sativa, 26 and 30 different Dof genes, respectively, have been annotated. Brachypodium distachyon has been the first Pooideae grass to be sequenced and, due to its genomic, morphological and physiological characteristics, has emerged as the model system for temperate cereals, such as wheat and barley. RESULTS: Through searches in the B. distachyon genome, 27 Dof genes have been identified and a phylogenetic comparison with the Oryza sativa and the Hordeum vulgare DOFs has been performed. To explore the evolutionary relationship among these DOF proteins, a combined phylogenetic tree has been constructed with the Brachypodium DOFs and those from rice and barley. This phylogenetic analysis has classified the DOF proteins into four Major Cluster of Orthologous Groups (MCOGs). Using RT-qPCR analysis the expression profiles of the annotated BdDof genes across four organs (leaves, roots, spikes and seeds) has been investigated. These results have led to a classification of the BdDof genes into two groups, according to their expression levels. The genes highly or preferentially expressed in seeds have been subjected to a more detailed expression analysis (maturation, dry stage and germination). CONCLUSIONS: Comparison of the expression profiles of the Brachypodium Dof genes with the published functions of closely related DOF sequences from the cereal species considered here, deduced from the phylogenetic analysis, indicates that although the expression profile has been conserved in many of the putative orthologs, in some cases duplication followed by subsequent divergence may have occurred (neo-functionalization).

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

The DOF (DNA binding with One Finger) transcription factor (TF) family is characterized by a binding domain of 52 amino acid residues that is structured as a Cys2/Cys2 Zn2+ finger that recognizes the common core 5?-T/AAAAG-3? in the promoter regions of their target genes. DOF TFs have been associated with biological processes exclusive to higher plants and their close ancestors (algae, mosses and ferns).

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

I suoli determinano la fisiologia della coltura, le caratteristiche del vino e l’economicità della coltura.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

Protein hydrolysis plays an important role during seed germination and post-germination seedling establishment. In Arabidopsis thaliana, cathepsin B-like proteases are encoded by a gene family of three members, but only the AtCathB3 gene is highly induced upon seed germination and at the early post-germination stage. Seeds of a homozygous T-DNA insertion mutant in the AtCathB3 gene have, besides a reduced cathepsin B activity, a slower germination than the wild type. To explore the transcriptional regulation of this gene, we used a combined phylogenetic shadowing approach together with a yeast one-hybrid screening of an arrayed library of approximately 1200 transcription factor open reading frames from Arabidopsis thaliana. We identified a conserved CathB3-element in the promoters of orthologous CathB3 genes within the Brassicaceae species analysed, and, as its DNA-interacting protein, the G-Box Binding Factor1 (GBF1). Transient overexpression of GBF1 together with a PAtCathB3::uidA (β-glucuronidase) construct in tobacco plants revealed a negative effect of GBF1 on expression driven by the AtCathB3 promoter. In stable P35S::GBF1 lines, not only was the expression of the AtCathB3 gene drastically reduced, but a significant slower germination was also observed. In the homozygous knockout mutant for the GBF1 gene, the opposite effect was found. These data indicate that GBF1 is a transcriptional repressor of the AtCathB3 gene and affects the germination kinetics of Arabidopsis thaliana seeds. As AtCathB3 is also expressed during post-germination in the cotyledons, a role for the AtCathB3-like protease in reserve mobilization is also inferred.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

Endo-β-mannanases (MAN; EC. 3.2.1.78) catalyze the cleavage of β1[RIGHTWARDS ARROW]4 bonds in mannan polymers and have been associated with the process of weakening the tissues surrounding the embryo during seed germination. In germinating Arabidopsis thaliana seeds, the most highly expressed MAN gene is AtMAN7 and its transcripts are restricted to the micropylar endosperm and to the radicle tip just before radicle emergence. Mutants with a T-DNA insertion in AtMAN7 have a slower germination than the wild type. To gain insight into the transcriptional regulation of the AtMAN7 gene, a bioinformatic search for conserved non-coding cis-elements (phylogenetic shadowing) within the Brassicaceae MAN7 gene promoters has been done, and these conserved motifs have been used as bait to look for their interacting transcription factors (TFs), using as a prey an arrayed yeast library from A. thaliana. The basic-leucine zipper TF AtbZIP44, but not the closely related AtbZIP11, has thus been identified and its transcriptional activation upon AtMAN7 has been validated at the molecular level. In the knock-out lines of AtbZIP44, not only is the expression of the AtMAN7 gene drastically reduced, but these mutants have a significantly slower germination than the wild type, being affected in the two phases of the germination process, both in the rupture of the seed coat and in the breakage of the micropylar endosperm cell walls. In the over-expression lines the opposite phenotype is observed.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

During seed germination, the endosperm cell walls (CWs) suffer an important weakening process mainly driven by hydrolytic enzymes, such are endo-?- mannanases (MAN; EC. 3.2.1.78) that catalyze the cleavage of ?1?4 bonds in the mannan-polymers. In Arabidopsis thaliana seeds, endo-?-mannanase activity increases during seed imbibition, decreasing after radicle emergence1. AtMAN7 is the most highly expressed MAN gene in seeds upon germination and their transcripts are restricted to the micropylar endosperm and to the radicle tip just before radicle emergence. Mutants with a T-DNA insertion in this gene (K.O. MAN7) have a slower germination rate than the wild type (t50=34 h versus t50=25 h). To gain insight into the transcriptional regulation of the AtMAN7 gene, a bioinformatic search for conserved non-coding cis-elements (phylogenetic shadowing) within the Brassicaceae orthologous MAN7 gene promoters has been done and these conserved motives have been used as baits to look for their interacting transcription factors (TFs), using as a prey an arrayed yeast library of circa 1,200 TFs from A. thaliana. The basic leucine zipper AtbZIP44, but not its closely related ortholog AtbZIP11, has been thus identified and its regulatory function upon AtMAN7 during seed germination validated by different molecular and physiological techniques, such are RT-qPCR analyses, mRNA Fluorescence in situ Hybridization (FISH) experiments, and by the establishment of the germination kinetics of both over-expression (oex) lines and TDNA insertion mutants in AtbZIP44. The transcriptional combinatorial network through which AtbZIP44 regulates AtMAN7 gene expression during seed germination has been further explored through protein-protein interactions between AtbZIP44 and other bZIP members. In such a way, AtbZIP9 has been identified by yeast two-hybrid experiments and its physiological implication in the control of AtMAN7 expression similarly established.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

La semilla es el órgano que garantiza la propagación y continuidad evolutiva de las plantas espermatofitas y constituye un elemento indispensable en la alimentación humana y animal. La semilla de cereales acumula en el endospermo durante la maduración, mayoritariamente, almidón y proteínas de reserva. Estas reservas son hidrolizadas en la germinación por hidrolasas sintetizadas en la aleurona en respuesta a giberelinas (GA), siendo la principal fuente de energía hasta que la plántula emergente es fotosintéticamente activa. Ambas fases del desarrollo de la semilla, están reguladas por una red de factores de transcripción (TF) que unen motivos conservados en cis- en los promotores de sus genes diana. Los TFs son proteínas que han desempeñado un papel central en la evolución y en el proceso de domesticación, siendo uno de los principales mecanismos de regulación génica; en torno al 7% de los genes de plantas codifican TFs. Atendiendo al motivo de unión a DNA, éstos, se han clasificado en familias. La familia DOF (DNA binding with One Finger) participa en procesos vitales exclusivos de plantas superiores y sus ancestros cercanos (algas, musgos y helechos). En las semillas de las Triticeae (subfamilia Pooideae), se han identificado varias proteínas DOF que desempeñan un papel fundamental en la regulación de la expresión génica. Brachypodium distachyon es la primera especie de la subfamilia Pooideae cuyo genoma (272 Mbp) ha sido secuenciado. Su pequeño tamaño, ciclo de vida corto, y la posibilidad de ser transformado por Agrobacterium tumefaciens (plásmido Ti), hacen que sea el sistema modelo para el estudio de cereales de la tribu Triticeae con gran importancia agronómica mundial, como son el trigo y la cebada. En este trabajo, se han identificado 27 genes Dof en el genoma de B. distachyon y se han establecido las relaciones evolutivas entre estos genes Dof y los de cebada (subfamilia Pooideae) y de arroz (subfamilia Oryzoideae), construyendo un árbol filogenético en base al alineamiento múltiple del dominio DOF. La cebada contiene 26 genes Dof y en arroz se han anotado 30. El análisis filogenético establece cuatro grupos de genes ortólogos (MCOGs: Major Clusters of Orthologous Genes), que están validados por motivos conservados adicionales, además del dominio DOF, entre las secuencias de las proteínas de un mismo MCOG. El estudio global de expresión en diferentes órganos establece un grupo de nueve genes BdDof expresados abundantemente y/o preferencialmente en semillas. El estudio detallado de expresión de estos genes durante la maduración y germinación muestra que BdDof24, ortólogo putativo a BPBF-HvDOF24 de cebada, es el gen más abundante en las semillas en germinación de B. distachyon. La regulación transcripcional de los genes que codifican hidrolasas en la aleurona de las semillas de cereales durante la post‐germinación ha puesto de manifiesto la existencia en sus promotores de un motivo tripartito en cis- conservado GARC (GA-Responsive Complex), que unen TFs de la clase MYB-R2R3, DOF y MYBR1-SHAQKYF. En esta tesis, se ha caracterizado el gen BdCathB de Brachypodium que codifica una proteasa tipo catepsina B y es ortólogo a los genes Al21 de trigo y HvCathB de cebada, así como los TFs responsables de su regulación transcripcional BdDOF24 y BdGAMYB (ortólogo a HvGAMYB). El análisis in silico del promotor BdCathB ha identificado un motivo GARC conservado, en posición y secuencia, con sus ortólogos en trigo y cebada. La expresión de BdCathB se induce durante la germinación, así como la de los genes BdDof24 y BdGamyb. Además, los TFs BdDOF24 y BdGAMYB interaccionan en el sistema de dos híbridos de levadura e in planta en experimentos de complementación bimolecular fluorescente. En capas de aleurona de cebada, BdGAMYB activa el promotor BdCathB, mientras que BdDOF24 lo reprime; este resultado es similar al obtenido con los TFs ortólogos de cebada BPBF-HvDOF24 y HvGAMYB. Sin embargo, cuando las células de aleurona se transforman simultáneamente con los dos TFs, BdDOF24 tiene un efecto aditivo sobre la trans-activación mediada por BdGAMYB, mientras que su ortólogo BPBF-HvDOF24 produce el efecto contrario, revirtiendo el efecto de HvGAMYB sobre el promotor BdCathB. Las diferencias entre las secuencias deducidas de las proteínas BdDOF24 y BPBF-HvDOF24 podrían explicar las funciones opuestas que desempeñan en su interacción con GAMYB. Resultados preliminares con líneas de inserción de T-DNA y de sobre-expresión estable de BdGamyb, apoyan los resultados obtenidos en expresión transitoria. Además las líneas homocigotas knock-out para el gen BdGamyb presentan alteraciones en anteras y polen y no producen semillas viables. ABSTRACT The seed is the plant organ of the spermatophytes responsible for the dispersion and survival in the course of evolution. In addition, it constitutes one of the most importan elements of human food and animal feed. The main reserves accumulated in the endosperm of cereal seeds through the maturation phase of development are starch and proteins. Its degradation by hydrolases synthetized in aleurone cells in response to GA upon germination provides energy, carbon and nitrogen to the emerging seedling before it acquires complete photosynthetic capacity. Both phases of seed development are controlled by a network of transcription factors (TFs) that interact with specific cis- elements in the promoters of their target genes. TFs are proteins that have played a central role during evolution and domestication, being one of the most important regulatory mechanisms of gene expression. Around 7% of genes in plant genomes encode TFs. Based on the DNA binding motif, TFs are classified into families. The DOF (DNA binding with One Finger) family is involved in specific processes of plants and its ancestors (algae, mosses and ferns). Several DOF proteins have been described to play important roles in the regulation of genes in seeds of the Triticeae tribe (Pooideae subfamily). Brachypodium distachyon is the first member of the Pooideae subfamily to be sequenced. Its small size and compact structured genome (272 Mbp), the short life cycle, small plant size and the possibility of being transformed with Agrobacterium tumefaciens (Ti-plasmid) make Brachypodium the model system for comparative studies within cereals of the Triticeae tribe that have big economic value such as wheat and barley. In this study, 27 Dof genes have been identified in the genome of B. distachyon and the evolutionary relationships among these Dof genes and those frome barley (Pooideae subfamily) and those from rice (Oryzoideae subfamily) have been established by building a phylogenetic tree based on the multiple alignment of the DOF DNA binding domains. The barley genome (Hordeum vulgare) contains 26 Dof genes and in rice (Oryza sativa) 30 genes have been annotated. The phylogenetic analysis establishes four Major Clusters of Orthologous Genes (MCOGs) that are supported by additional conserved motives out of the DOF domain, between proteins of the same MCOG. The global expression study of BdDof genes in different organs and tissues classifies BdDof genes into two groups; nine of the 27 BdDof genes are abundantly or preferentially expressed in seeds. A more detailed expression analysis of these genes during seed maturation and germination shows that BdDof24, orholog to barley BPBF-HvDof24, is the most abundantly expressed gene in germinating seeds. Transcriptional regulation studies of genes that encode hydrolases in aleurone cells during post-germination of cereal seeds, have identified in their promoters a tripartite conserved cis- motif GARC (GA-Responsive Complex) that binds TFs of the MYB-R2R3, DOF and MYBR1-SHAQKYF families. In this thesis, the characterization of the BdCathB gene, encoding a Cathepsin B-like protease and that is ortholog to the wheat Al21 and the barley HvCathB genes, has been done and its transcriptional regulation by the TFs BdDOF24 and BdGAMYB (ortholog to HvGAMYB) studied. The in silico analysis of the BdCathB promoter sequence has identified a GARC motif. BdCathB expression is induced upon germination, as well as, those of BdDof24 and BdGamyb genes. Moreover, BdDOF24 and BdGAMYB interact in yeast (Yeast 2 Hybrid System, Y2HS) and in planta (Bimolecular Fluorecence Complementation, BiFC). In transient assays in aleurone cells, BdGAMYB activates the BdCathB promoter, whereas BdDOF24 is a transcriptional repressor, this result is similar to that obtained with the barley orthologous genes BPBF-HvDOF24 and HvGAMYB. However, when aleurone cells are simultaneously transformed with both TFs, BdDOF24 has an additive effect to the trans-activation mediated by BdGAMYB, while its ortholog BPBF-HvDOF24 produces an opposite effect by reducing the HvGAMYB activation of the BdCathB promoter. The differences among the deduced protein sequences between BdDOF24 and BPBF-HvDOF24 could explain their opposite functions in the interaction with GAMYB protein. Preliminary results of T-DNA insertion (K.O.) and stable over-expression lines of BdGamyb support the data obtained in transient expression assays. In addition, the BdGamyb homozygous T-DNA insertion (K.O.) lines have anther and pollen alterations and they do not produce viable seeds.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

Para analizar este complejo proceso se ha ensayado un recorrido que sigue los avatares y alternativas que se producen en la incorporación de las ideas que se gestaron en el urbanismo moderno en el Uruguay de la primera mitad del siglo XX. Ideas que se intensifican a partir de los años veinte. A través de una primer parte, se analizan las ideas que transitan los primeros años del urbanismo hasta los años treinta. Este es un período de preconstitución disciplinaria y búsqueda de imágenes urbanas análogas que por afinidad cultural, en general, recurren al repertorio europeo. Es un momento de constitución ciudadana y de su espacio cívico y, para ello, se responde al imaginario colectivo con propuestas urbanas que reflejan las ideas de ciudad presentes en el panorama internacional. Al aplicarse a un territorio sin tensiones sociales, las ideas y propuestas urbanas se presentan como una oportunidad de ensayo para los técnicos extranjeros y nacionales. El mito de la oportunidad que ofrece el Nuevo Mundo hace que un personaje reconocido llegue, casi sin prefigurarlo, a hacer una breve visita por Montevideo. La segunda parte describe al viajero Le Corbusier con sus ideas, sus propuestas sudamericanas y el Plan de Montevideo. La fugaz visita deja huellas indelebles, en el huésped y en sus anfitriones. Los caminos rápidamente se bifurcan pese a eventuales reencuentros. En Le Corbusier, Montevideo implica un punto de inflexión en la serie de planes que va a gestar. En los anfitriones abrazando aun más la bandera de la renovación desplegada antes de la visita, pese a no compartir el plan corbusiano para Montevideo, los impulsa a seguir el proceso de construcción moderna. A partir de la tercera parte, se indaga en el impulso moderno dejado por Le Corbusier, junto a la casi coincidente “celebración del futuro” donde se propone el Plan del Centenario para Montevideo. A partir del plan y su debate, sus consiguientes marchas y contramarchas, se muestra que las ideas modernas al igual que en toda celebración tuvieron momentos de apoteosis y entusiasmo, quedando luego, tan sólo las cenizas y los resplandores de la celebración, materializadas en algunos fragmentos de ideas urbanas. En la cuarta parte se analizan las ideas y propuestas en torno al proyecto urbano de la centralidad capitalina. Marchas y contramarchas, protagonizadas por anfitriones e integrantes del auditorio de Le Corbusier muestran un devenir donde se entrecruza la ciudad moderna, el crecimiento real, con las ideas urbanas que el amplio espectro cultural arquitectónico uruguayo conserva desde su constitución. La quinta parte desarrolla las propuestas estructuradas en torno a la expansión del balneario verificando las ideas de urbanismo que con naturalidad evaden la transposición literal o acrítica y se acondicionan y acomodan al territorio, conservando con intensidad, la esencia del pensamiento moderno. La relación entre la urbanidad y el horizonte marino permite el ensayo de una serie de estrategias proyectuales para la urbanización del borde costero que caracterizan y definen a la rambla montevideana y al conjunto de proyectos balnearios modernos. ABSTRACT In order to analyze this complex process, we have pursued a path that takes into consideration the vicissitudes and alternatives produced in the incorporation of the ideas conceived in modern urbanism in Uruguay in the first half of the twentieth century. These ideas have been intensified since the 1920s. The first part of the thesis analyzes the ideas of the first years of urbanism until the 1930s. This was a period of disciplinary pre-constitution and search of analogous urban images which, due to their cultural affinity, in general, resorted to the European repertoire. It was a moment of citizen constitution and the establishment of its civic space, and for that the collective imagination was responded with urban designs that reflected the ideas of the city, which could also be found in the international scene. As they were applied to a territory without social tensions, the ideas and urban designs were presented as an opportunity for rehearsal to foreign and national technicians. The myth of the opportunity offered by the New World caused the arrival of a well-known character that, almost without foreshadowing it, paid a short visit to Montevideo. The second part describes Le Corbusier, the traveler, with his ideas, his South American schemes and the Plan for Montevideo. His fleeting visit left a deep mark on the guest and on his hosts. The paths rapidly forked despite the sporadic reunions. For Le Corbusier, Montevideo marked a turning point in the series of plans that he would conceive. The hosts, who embraced the flag of renovation raised prior to his arrival, in spite of not sharing Le Corbusier’s plan for Montevideo, were encouraged to follow the process of modern construction. The third part of the thesis explores the modern impulse left by Le Corbusier, as well as the almost coincidental “celebration of the future” in which the Plan for the Centenary of Montevideo was proposed. From the plan and its discussion, its consequent progress and obstacles, it was shown that the modern ideas, as in any other celebration, had its moments of apotheosis and enthusiasm, only remaining the ashes and the glow of the celebration, materialized in some fragments of the urban design ideas. The fourth part discusses the ideas and schemes on the urban project of the centrality of the capital. Progress and obstacles, led by the hosts and the members of the auditorium of Le Corbusier, showed a development in which the modern city and the actual growth merged with the urban design ideas preserved, since its constitution, by the wide spectrum of the Uruguayan architectonic culture. Finally, the fifth part develops the schemes formulated for the expansion of the resort and verifies the ideas of urbanism which naturally avoid the literal or uncritical transposition and adjust and accommodate to the territory, preserving with intensity the essence of modern thought. The relation between urbanity and the marine horizon allowed the rehearsal of a series of design strategies for the urbanization of coastal areas which characterize and define the promenade of Montevideo and the whole set of projects of modern resorts.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

Se describe la expresión a nivel de mRNA de distinto factores transcripcionales durante la germinación en Arabidopsis thaliana.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

Se describe la expresión por RTqPCR de los genes que codifican los factores transcripcionales bZIP44 y bZIP9. Asimismo se establece la interacción entre ambas proteínas en el sistema de 2 híbridos de levadura y in planta por complementación bimolecular fluorescente.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

La escalera de caracol es uno de los elementos que mejor define la evolución de la construcción pétrea a lo largo de nuestra historia moderna. El movimiento helicoidal de las piezas de una escalera muestra, con frecuencia, el virtuosismo que alcanzaron los maestros del arte de la cantería y la plasticidad, expresividad y ligereza de sus obras. A pesar de su origen exclusivamente utilitario y de su ubicación secundaria, se convertirán en signo de maestría y en elementos protagonistas del espacio que recorren y de la composición de los edificios, como es el caso de las grande vis de los Châteaux franceses del XVI como Blois, Chateaudun o Chambord o los schlosses alemanes como el de Hartenfels en Torgau. Este protagonismo queda patente en los tratados y manuscritos de cantería, elaborados fundamentalmente en España y Francia, a partir del siglo XVI que recogen un gran número de variantes de escaleras de caracol entre sus folios. Breve historia de la escalera de Caracol Los ejemplos más antiguos conocidos de escaleras de caracol en Occidente provienen de los primeros siglos de nuestra era y están asociados a construcciones de tipo conmemorativo, funerario o civil, romanas. Destaca de entre ellas la columna trajana, construida en el 113 por Apolodoro de Damasco en los Foros de Roma. Esta columna, conservada en la actualidad, fue profusamente representada por los tratados de arquitectura desde el Renacimento como el de Serlio, Caramuel, Piranesi, Rondelet y, más recientemente, Canina. Choisy describe en El arte de construir en Bizancio un grupo de escaleras de caracol cubiertas por bóvedas helicoidales y construidas entre el siglo IV y VIII; a esta misma época pertenecen otras escaleras con bóvedas aparejadas de forma desigual con sillarejos y sillares de pequeño tamaño sin reglas de traba claras, pensadas al igual que las de Choisy para ser revestidas con un mortero. Herederas de estas bóvedas de la antigüedad son las escaleras de caracol de la Edad Media. Así las describe Viollet le Duc: “compuestas por un machón construido en cantería, con caja perimetral circular, bóveda helicoidal construida en piedra sin aparejar, que se apoya en el machón y sobre el paramento circular interior. Estas bóvedas soportan los peldaños en los que las aristas son trazadas siguiendo los radios del círculo”. En esta misma época, siglos XI y XII, se construyen un grupo de escaleras de caracol abovedadas en piedra de cantería vista: las de la torre oeste de Notre Dame des Doms en Avignon, las de la tour de Roi, de Évêque y Bermonde de los Chateaux de Uzés, las gemelas de las torres de la Catedral Saint Théodorit de Uzés y la conocida escalera del transepto de la Abadía de Saint Gilles. Ésta última dará el nombre a uno de los modelos estereotómicos de mayor complejidad del art du trait o arte de la cantería: la vis Saint Gilles, que aparece en la mayoría de los textos dedicados al corte de piedras en España y Francia. La perfección y dificultad de su trazado hizo que, durante siglos, esta escalera de caracol fuera lugar de peregrinación de canteros y se convirtiera en el arquetipo de un modelo representado con profusión en los tratados hasta el siglo XIX. A partir del siglo XIII, será el husillo el tipo de escalera curva que dará respuesta a las intenciones de la arquitectura a la “moderna” o gótica. Estas escaleras con machón central se generalizarán, insertándose en un complejo sistema de circulaciones de servicio, que conectaban por completo, en horizontal y vertical, los edificios. Estos pasadizos horizontales y estas conexiones verticales, hábilmente incorporadas en el espesor de contrafuertes, machones, esquinas, etc, serán una innovación específicamente gótica, como señala Fitchen. La pieza de peldaño, que se fabrica casi “en serie” reflejará fielmente el espíritu racional y funcionalista de la arquitectura gótica. Inicialmente los peldaños serán prismáticos, sin labrar por su cara interior; después, éstos darán paso a escaleras más amables con los helicoides reglados formando su intradós. Insertos en construcciones góticas y en convivencia con husillos, encontramos algunos ejemplos de escaleras abovedadas en el siglo XIII y XIV. Estamos hablando de la escalera de la torre este del Castillo de Maniace en Siracusa, Sicilia y la escalera de la torre norte del transepto de la Catedral de Barcelona. En ambos casos, los caracoles se pueden relacionar con el tipo vis de Saint Gilles, pero incorporan invariantes de la construcción gótica que les hace mantener una relación tipológica y constructiva con los husillos elaborados en la misma época. En la segunda mitad del siglo XV aparecen, vinculadas al ámbito mediterráneo, un conjunto de escaleras en las que el machón central se desplaza transformándose en una moldura perimetral y dejando su lugar a un espacio hueco que permite el paso de la luz. Los tratados manuscritos de cantería que circulan en el XVI y XVII por España recogen el modelo con su denominación: caracol de Mallorca. Varios autores han mantenido la tesis de que el nombre proviene de la escalera situada en la torre noroeste de la Lonja de Palma de Mallorca. Los Manuscritos y tratados de Cantería y las escaleras de caracol Coincidiendo con la apertura intelectual que propicia el Renacimiento se publican algunos tratados de arquitectura que contienen capítulos dedicados al corte de las piedras. El primero de ellos es Le premier tome de l’Architecture de Philibert de L’Orme, publicado en 1567 en Francia. En España tenemos constancia de la existencia de numerosos cuadernos profesionales que circulaban entre los canteros. Varias copias de estos manuscritos han llegado hasta nuestros días. Los más completos son sin duda, las dos copias que se conservan del tratado de arquitectura de Alonso de Vandelvira, una en la Biblioteca Nacional y otra en la Biblioteca de la Escuela de Arquitectura de la Universidad Politécnica de Madrid y el manuscrito titulado Cerramientos y trazas de Montea de Ginés Martínez de Aranda. Todas estas colecciones de aparejos, con excepción de la atribuida a Pedro de Albiz, presentan trazas de escaleras de caracol. En los siglos XVII y XVIII los textos en España más interesantes para nuestras investigaciones son, como en el XVI, manuscritos que no llegaron a ver la imprenta. Entre ellos destacan De l’art del picapedrer de Joseph Gelabert y el Cuaderno de Arquitectura de Juan de Portor y Castro. Estos dos textos, que contienen varios aparejos de caracoles, están claramente vinculados con la práctica constructiva a diferencia de los textos impresos del XVIII, como los del Padre Tosca o el de Juan García Berruguilla, que dedican algunos capítulos a cortes de Cantería entre los que incluyen trazas de escaleras, pero desde un punto de vista más teórico. Podemos agrupar las trazas recogidas en los manuscritos y tratados en cinco grandes grupos: el caracol de husillo, el caracol de Mallorca, los caracoles abovedados, los caracoles exentos y los caracoles dobles. El husillo, de procedencia gótica, permanece en la mayoría de nuestros textos con diferentes denominaciones: caracol de husillo, caracol de nabo redondo o caracol macho. Se seguirá construyendo con frecuencia durante todo el periodo de la Edad Moderna. Los ejemplares más bellos presentan el intradós labrado formando un helicoide cilíndrico recto como es el caso del husillo del Monasterio de la Vid o el de la Catedral de Salamanca o un helicoide axial recto como en el de la Capilla de la Comunión en la Catedral de Santiago de Compostela. La diferencia estriba en la unión del intradós y el machón central: una amable tangencia en el primer caso o un encuentro marcado por una hélice en el segundo. El segundo tipo de caracol presente en casi todos los autores es el caracol de Mallorca. Vandelvira, Martínez de Aranda, y posteriormente Portor y Castro lo estudian con detenimiento. Gelabert, a mediados del siglo XVII, nos recordará su origen mediterráneo al presentar el que denomina Caracol de ojo abierto. El Caracol de Mallorca también estará presente en colecciones de aparejos como las atribuidas a Alonso de Guardia y Juan de Aguirre, ambas depositadas en la Biblioteca Nacional y en las compilaciones técnicas del siglo XVIII, de fuerte influencia francesa, aunque en este caso ya sin conservar su apelación original. El Caracol que dicen de Mallorca se extiende por todo el territorio peninsular de la mano de los principales maestros de la cantería. Los helicoides labrados con exquisita exactitud, acompañados de armoniosas molduras, servirán de acceso a espacios más representativos como bibliotecas, archivos, salas, etc. Es la escalera de la luz, como nos recuerda su apelación francesa, vis a jour. Precisamente en Francia, coincidiendo con el renacimiento de la arquitectura clásica se realizan una serie de escaleras de caracol abovedadas, en vis de Saint Gilles. Los tratados franceses, comenzando por De L’Orme, y siguiendo por, Jousse, Derand, Milliet Dechales, De la Hire, De la Rue, Frezier, Rondelet, Adhémar o Leroy, entre otros, recogen en sus escritos el modelo y coinciden en reconocer la dificultad de su trazado y el prestigio que adquirían los canteros al elaborar este tipo de escaleras. El modelo llega nuestras tierras en un momento histórico de productivo intercambio cultural y profesional entre Francia y España. Vandelvira, Martínez de Aranda y Portor y Castro analizan en sus tratados la “vía de San Gil”. En la provincia de Cádiz, en la Iglesia Mayor de Medina Sidonia, se construirá el más perfecto de los caracoles abovedados de la España renacentista. También en la provincia de Cádiz y vinculadas, posiblemente, a los mismos maestros encontramos un curioso grupo de escaleras abovedadas con generatriz circular horizontal. A pesar del extenso catálogo de escaleras presentes en la tratadística española, no aparece ninguna que muestre una mínima relación con ellas. Desde el punto de vista de la geometría, estamos ante uno de los tipos de escaleras que describe Choisy en El arte de construir en Bizancio. Se trata de escaleras abovedadas construidas por hojas y lechos horizontales. Los caracoles abovedados tendrán también su versión poligonal: la vis Saint Gilles quarré o el caracol de emperadores cuadrado en su versión vandelviresca. Las soluciones que dibujan los tratados son de planta cuadrada, pero la ejecución será poligonal en los raros ejemplos construidos, que se encuentran exclusivamente en Francia. Su geometría es compleja: el intradós es una superficie reglada alabeada denominada cilindroide; su trazado requiere una habilidad extrema y al ser un tanto innecesaria desde el punto de vista funcional, fue muy poco construida. Otro tipo de escalera habitual es la que Vandelvira y Martínez de Aranda denominan en sus tratados “caracol exento”. Se trata de una escalera volada alrededor de un pilar, sin apoyo en una caja perimetral y que, por lo tanto, debe trabajar en ménsula. Su función fue servir de acceso a espacios de reducidas dimensiones como púlpitos, órganos o coros. Encontramos ejemplos de estos caracoles exentos en el púlpito de la catedral de Viena y en España, en la subida al coro de la Iglesia arciprestal de Morella en Valencia. El largo repertorio de escaleras de caracol prosigue en los tratados y en las múltiples soluciones que encontramos en arquitecturas civiles y religiosas en toda Europa. Hasta varios caracoles en una sola caja: dobles e incluso triples. Dobles como el conocido de Chambord, o el doble husillo del Convento de Santo Domingo en Valencia, rematado por un caracol de Mallorca; triples como la triple escalera del Convento de Santo Domingo de Bonaval en Santiago de Compostela. La tratadística española recogerá dos tipos de caracoles dobles, el ya comentado en una sola caja, en versiones con y sin machón central, definidos por Martínez de Aranda, Juan de Aguirre, Alonso de Guardia y Joseph Gelabert y el caracol doble formado por dos cajas diferentes y coaxiales. Vandelvira lo define como Caracol de Emperadores. Será el único tipo de caracol que recoja Cristobal de Rojas en su Teoría y Práctica de Fortificación. No hay duda que las escaleras de caracol han formado parte de un privilegiado grupo de elementos constructivos en constante evolución e investigación a lo largo de la historia de la arquitectura en piedra. Desde el cantero más humilde hasta los grandes maestros catedralicios las construyeron y, en muchos casos, crearon modelos nuevos en los pergaminos de sus propias colecciones o directamente sobre la piedra. Estos modelos casi experimentales sirvieron para encontrar trabajo o demostrar un grado de profesionalidad a sus autores, que les hiciera, al mismo tiempo, ganarse el respeto de sus compañeros. Gracias a esto, se inició un proceso ese proceso de investigación y evolución que produjo una diversidad en los tipos, sin precedentes en otros elementos similares, y la transferencia de procedimientos dentro del arte de la cantería. Los grandes autores del mundo de la piedra propusieron multitud de tipos y variantes, sin embargo, el modelo de estereotomía tradicionalmente considerado más complejo y más admirado es un caracol de reducidas dimensiones construido en el siglo XII: la Vis de Saint Gilles. Posiblemente ahí es donde reside la grandeza de este arte.