Caracterización morfofisiológica de semillas de especies leñosas distribuidas en dos zonas secas presentes en el Sur del Ecuador

Sudamérica es una de las zonas con mayor cantidad de bosque seco tropical a nivel mundial. No obstante, estos bosques han sido poco conocidos y la mayoría de estudios han estado orientados hacia los bosques húmedos tropicales. Los bosques secos se han reducido drásticamente y siguen muy amenazados, corriendo el riesgo de desaparecer en los próximos años. Por ello, es fundamental, generar investigación aplicada para la conservación inmediata de los ecosistemas secos tropicales. En Ecuador, la situación no es diferente y las zonas secas catalogadas como biodiversas están en constante amenaza. Los pocos estudios realizados en Ecuador sobre zonas secas, han permitido mejorar nuestro conocimiento referente a la diversidad y abundancia de las especies, relaciones planta-planta y síndromes de dispersión. No existen estudios sobre caracteres morfológicos en frutos y semillas de las especies leñosas de bosque seco. Sin embargo, nuestra comprensión de la dinámica y estructura de las comunidades ecológicas de zonas secas poco estudiadas, puede mejorar rápidamente mediante el estudio y enfoque de rasgos morfofisiológicos funcionales. El objetivo general del presente estudio fue aportar al conocimiento de la ecología y biología de semillas de zonas secas tropicales mediante el análisis y evaluación de rasgos morfofisiológicos de frutos y semillas de una comunidad de especies leñosas. El estudio se realizó en una zona de bosque y matorral seco, ubicados al sur occidente del Ecuador, a una altitud comprendida entre los 250 a 1 200 m s.n.m. caracterizada por una marcada estacionalidad ambiental, con lluvias desde diciembre a abril y una estación seca de mayo a noviembre. Precipitación media anual de 500 mm con una temperatura media anual de 20° a 26 °C. La zona de estudio forma parte de la región Tumbesina compartida entre el sur del Ecuador y el norte del Perú con gran diversidad de especies vegetales endémicas. Para el estudio se colectaron frutos con semillas maduras previamente a su dispersión de entre ocho y diez individuos de 80 especies entre árboles y arbustos más representativos de los bosques secos ecuatorianos. De los frutos colectados se utilizó una muestra al azar de 50 frutos y semillas por especie para los diferentes análisis. Se midió y evaluó 18 rasgos morfológicos y fisiológicos cuantitativos y cualitativos de frutos, semillas y de la especie. Se realizaron diferentes análisis de asociación y correlación entre los rasgos evaluados, con cinco variables ambientales registradas de las 109 parcelas establecidas en el área de estudio, además analizamos el tipo de dormición y comparamos la respuesta germinativa a la deshidratación relacionada con dos comunidades secas, matorral y bosque seco. Los resultados mostraron que las especies presentan gran heterogeneidad en rasgos continuos de las semillas. La variabilidad fue más evidente en rasgos como tamaño, volumen, masa y número de semillas por fruto. Sin embargo, una alta proporción de las especies tiende a producir una semilla por fruto. Además, la mayoría de las especies de bosque seco se caracterizan por no poseer algún tipo de apéndices o areola en sus semillas, forma ovalada y sin endospermo. La reserva nutritiva de las semillas se encuentra especialmente en los cotiledones de los embriones. Se encontraron seis tipos diferentes de embriones y la mayoría de las especies presentó embriones gruesos e invertidos. La dispersión de semillas está dominada por zoocoria en un 38 %, con relación a anemocoria (22 %) y autocoria (19 %). Sin embargo, encontramos que el 70 % de las especies posee frutos secos. Los análisis de dormición en las semillas de bosque seco, mostraron que el 60 % de las especies de bosque seco presentaron semillas con algún tipo de latencia, menor a la encontrada en especies de bosque deciduo tropical y sabanas, sin embargo, la dormición de las especies de bosque seco fue mayor al porcentaje de especies con dormición de bosque semiperenne y selva lluviosa tropical. La dormición física constituyó el 35 % de las especies de bosque seco, seguido del 12 % con dormición fisiológica, mientras que solamente una especie tuvo dormición morfológica. Encontramos que la dormición de las semillas de las especies en estudio se relaciona significativamente con el tipo y función del embrión y con el endospermo. Existieron relaciones significativas entre los rasgos morfológicos de los frutos, semillas, embriones y atributos de los individuos de 46 especies, aunque en algunos casos con coeficientes de correlación bajos. Hubo pocas relaciones entre los rasgo morfológicos de las semillas con las variables ambientales registradas. Solamente el tipo de testa y la presencia de apéndices en las semillas mostraron relación con el pH y la temperatura media del suelo. No obstante usando el modelo fouth corner-RLQ, no se encontraron asociaciones claras ni significativas entre rasgos morfológicos de semillas y frutos con variables ambientales. Al medir el efecto de la deshidratación en las semillas de los dos hábitats secos tropicales: bosque y matorral seco, los resultados determinaron que tanto las semillas de las especies leñosas de ambientes más áridos (matorral seco) están en gran medida pre-adaptadas a la desecación que las especies de ambientes menos áridos (bosque seco). Los tratamientos de deshidratación ejercieron un efecto negativo en los porcentajes de germinación en todas las especies, excepto para C. platanifolia. Los resultados más sorprendentes se registraron para Senna alata que mostró germinación extremadamente baja o incluso sin germinación a contenidos de humedad de la semillas de 0,10 g H2O g de peso seco. Las curvas de germinación difirieron significativamente entre los tratamientos de deshidratación en cada especie. Aportar al conocimiento la fisiología de la deshidratación y los límites de tolerancia de las semillas de bosque y matorral seco ayudará a entender mejor el papel de este rasgo en la ecología de las semillas y dinámica de las comunidades áridas tropicales. El estudio demostró, que la adaptación ecológica de las semillas de las especies leñosas de bosque seco a factores ambientales extremos, puede verse reflejada en una red de interacciones y correlaciones complejas entre los propios rasgos morfológicos y fisiológicos continuos y cuantitativos, sobre todo en rasgos internos de las semillas, quienes ejercerían una mayor influencia en toda la red de interacciones. Si bien, los rasgos de las semillas no mostraron fuertes relaciones con las variables ambientales, posiblemente las asociaciones presentes entre rasgos morfológicos pudiesen predecir en cambio interacciones entre especies y comportamientos y procesos relacionados con la tolerancia a la deshidratación y dormición de las semillas. ABSTRACT South America is one of the areas with the largest number of tropical dry forest in the world. However, these forests have been poorly understood and most studies have been directed to tropical rainforests. Dry forests have been drastically reduced and are very threatened, risking desaparecerer in the next years. It is therefore essential, generate applied research for conservation of tropical dry ecosystems. In Ecuador the situation is no different and dry areas classified as biodiverse are under constant threat. The few studies made in Ecuador on drylands have improved our knowledge concerning the diversity and abundance of species, plant-plant relationships and dispersion syndromes. Morphological studies on fruits and seeds of woody dry forest species do not exist. However, our understanding of the dynamics and structure of ecological communities dryland little studied, may improve quickly through the study and functional approach morphophysiological traits. The overall objective of this study was to contribute to the knowledge of the ecology and biology of tropical dry seeds through analysis and evaluation of morphophysiological traits of fruits and seeds of a community of woody species. The study was conducted in an area of dry scrub forest, located at the southwest of Ecuador, at an altitude between 250 to 1200 m asl. Environmental characterized by a marked seasonality, with rainfall from December to April and a dry season from May to November. Annual rainfall of 500 mm with an average annual temperature of 20° to 26 °C. The study area is part of the shared Tumbesina region between southern Ecuador and northern Peru with a great diversity of endemic plant species. For the study, we collected fruit and seed madure of eight and ten individuos of 80 species of trees and shrub most representated of the Ecuador dry forest. We selected a sample of 50 fruits and seeds for different analysis. We measure and evaluate 18 morphological and physiological traits of fruits, seeds and species. We perform analysis and correlation between traits associated with five environmental variables taken from the 109 plots established in the study area also analyze and compare the germination response to dehydration related to two dry communities, scrub and dry forest. The results showed that the species have great heterogeneity in continuous seed traits. Variability was more evident in features such as size, volume, mass, and number of seeds per fruit. However, a high proportion of species tends to produce a seed per fruit. In addition, most of the species of dry forest is characterized by not having some sort of ppendices or areola in its seeds, oval form and without endosperm. The nutrient reserves of seeds are especially in the cotyledons of the embryos. Six different embryos were found and most of the species presented thick and inverted embryos. Seed dispersal zoochory is dominated by 38 %, relative to anemochory (22 %) and autochory (19 %). However, we found that 70 % of the species has dried fruits. The analysis of dormancy from tropical dry forest, showed that 60 % of species showed seed dormancy, down from species found in tropical deciduous forest and savanna, however dormancy dry forest species was higher than the percentage of forest species dormancy semi-evergreen and tropical rain forest. Physical dormancy corresponds to 35 % of species, followed by 12 % with physiological dormancy, while only one species had morphological dormancy. We found that dormancy of the seeds was significantly related to the type and function of the embryo and the endospemo. There were significant relationships between morphological traits of fruits, seeds, embryos and attributes of individuals of 46 species, although in some cases with low correlation coefficients. There was little relationship between the morphologic traits of the seeds with the registered environmental variables. Only the type of tesla and the presence of appendages on the seeds showed relation to pH and the mean soil temperature. However, using the fourth corner-RLQ model, neither clear nor significant between morphological traits of seeds and fruits associations with environmental variables were found. The effect of dehydration on seeds of two tropical dry forest habitats was evident in dry scrub. The results determined that both the seeds of woody species forest and dry scrub are pre-adapted to drier conditions. Dehydration treatments exerted a negative effect on germination percentage in all species, except for C. platanifolia. However, all species germinated in treatments of extreme dryness, but in low percentages. The most striking results were recorded for Senna alata showed no germination when its moisture content was 0.10 g H2O g dry weight. Germination curves differ significantly between the treatments of dehydration in each species. Contribute to the knowledge of physiology and dehydration tolerance limits seeds dry scrub forest and help you better understand the role of this trait in seed ecology and dynamics of tropical arid communities. The study showed that the ecological adaptation of seeds of woody species of dry forest to extreme environmental factors may be reflected in a complex web of interactions and correlations between morphological and physiological traits continuous and quantitative themselves, especially in internal seed traits, who exerted a major influence on the entire network of interactions. While the seed traits showed strong relationships with environmental variables possibly present associations between morphological traits could predict interactions between species and change behaviors related to desiccation tolerance and seed dormancy processes.

Estructura espacial y dinámica del bosque montano del sur del Ecuador. Interacciones bióticas y limitaciones abióticas

Muchos estudios han descrito la composición y diversidad de los bosques montanos tropicales, pero los patrones espaciales y las diferentes tipos de relaciones de estos, entre especies o entre grupos funcionales ha sido poco documentada. El presente trabajo se realizó en tres parcelas completamente censadas del bosque de la Estación Biológica “Chamusquin” (Zamora Chinchipe, Ecuador), y se plantea como objetivo principal conocer la estructura espacial y dinámica del bosque montano tropical del sur del Ecuador, así como las interacciones bióticas y limitaciones abióticas que influyen en esta dinámica, para ello se planteó cuatro objetivos de estudio que son: conocer los patrones espaciales de los gremios ecológicos dentro de la zona de estudio; conocer la influencia de la dependencia negativa de la densidad sobre dos especies de helechos arborescentes (Cyatheaceae); conocer si existen especies o grupos ecológicos acumuladoras o repulsoras de diversidad en el área de estudio; y conocer cómo influyen la diversidad filogenética y la densidad del vecindario en la incidencia de herbivoría y parasitismo sobre las fases iniciales del establecimiento forestal (brinzales) así como en la supervivencia de los mismos Como paso previo para el análisis del resto de objetivos, dentro de cada parcela se marcaron todos los individuos con DAP ≥5 cm y se tomaron sus coordenadas (X, Y). Además se tomaron datos de variables superficiales y muestras del suelo. Las especies encontradas se clasificaron de acuerdo a sus características biológicas, asignándolas a cada uno de los cuatro gremios forestales usualmente distinguidos en los bosques tropicales: tolerantes a la sombra (TS), tolerantes parciales a la sombra (TPS), pioneras de vida larga (PVL) y pioneras de vida corta (PVC). Para el estudio del primer objetivo tas se emplearon funciones K de Ripley inhomogéneas, ajustando la heterogeneidad en base a la variación espacial de las variables ambientales registradas . Los resultados demostraron que tanto la frecuencia relativa como el patrón espacial de las diferentes estrategias funcionales varían a lo largo de la sucesión y que éste además está influido por la variación ambiental. En adición, tanto el patrón espacial como la respuesta a la variación ambiental de los diferentes gremios es distinta entre adultos y juveniles. Todo ello sugiere que el ensamblaje de la diversidad en los bosque montanos andinos está controlado por procesos deterministas más que por procesos neutrales. Para responder el segundo objetivo se estudiaron los efectos de la dependencia negativa de la densidad (DND) y la heterogeneidad ambiental en las poblaciones de dos especies de helechos arborescentes abundantes, Cyathea caracasana y Alsophila engelii, y cómo estos efectos cambian a través de un gradiente sucesional. Los patrones de especies albergan información sobre procesos tales como la competencia que puede ser revelado fácilmente utilizando técnicas de análisis de patrones punto. Sin embargo, su detección puede ser difícil debido a los efectos de factores de confusión heterogeneidad del hábitat. Aquí, empleamos funciones K y funciones de correlación de par homogéneas y no homogéneas para cuantificar el cambio en el patrón espacial de diferentes clases de tamaño con un diseño de casos-controles para estudiar las asociaciones entre helechos arborescentes jóvenes y adultos. Usando estimaciones espaciales de la biomasa de los cuatro tipos de gremios ecológicos (PVC, PVL, TPS, TS) como covariables, hemos ajustado modelos de Poisson heterogéneos a los patrones de puntos de de los helechos juveniles y los adultos y hemos explorado además la existencia de dependencia del hábitat en estos patrones. Nuestro estudio reveló efectos de la DND para C. caracasana y un fuerte filtrado ambiental que subyace al patrón de A. engelii. Encontramos también que las poblaciones de adultos y juveniles de ambas especies respondieron de manera diferente a la heterogeneidad del hábitat y en la mayoría de los casos esta heterogeneidad se asoció con la distribución espacial de la biomasa de los cuatro tipos de gremios. Estos resultados muestran la eficacia de controlar los efectos de la heterogeneidad ambiental para evitar su confusión con los patrones derivados de interacciones biológicas cuando se estudia la DND y demuestran la utilidad de los mapas de covariables derivados de comunidades biológicas como resumen de la heterogeneidad ambiental. Para nuestro tercer objetivo nos centramos en explorar cómo influyen las especies más abundantes en la organización espacial de la diversidad a lo largo de un gradiente sucesional en el bosque montano del sur del Ecuador. Para ello utilizamos la función ISAR (Individual Species Area Relationship). Encontramos que la frecuencia de especies neutras, repulsoras y acumuladoras de diversidad taxonómica varía dependiendo del grado de sucesión. Además se comprobó que la mayoría de los gremios forestales se comportó de forma neutral, pero la proporción de acumuladores, aumentó al avanzar la sucesión hacia estados más maduros, lo que indica el establecimiento de fuertes procesos competitivos a medida que avanza la sucesión y la mayor importancia del papel de las especies individuales en dichos estados. Finalmente, examinamos el efecto de la vecindad taxonómica y filogenética, así como la estrategia de vida, sobre la incidencia de la herbivoría y el parasitismo en las poblaciones de brinzales de tres fragmentos forestales en una secuencia sucesional del bosque montano húmedo. Evaluamos además los efectos de herbivoría, parasitismo, estrategia de vida y diferentes indicadores de la vecindad sobre la supervivencia de los brinzales. Por último contrastamos la posible existencia de una tendencia compensatoria de la comunidad (CCT) a nivel de fragmento forestal. Nuestros análisis no consiguieron detectar una CCT pero si pusieron de manifiesto la existencia de efectos locales de dependencia negativa de la densidad. Por ejemplo, la presencia de herbivoría y parasitismo sobre los brinzales se relacionó significativamente con una menor supervivencia de estos. Por otro lado, indicadores del efecto de la vecindad como la densidad de brinzales del mismo género y el área basal de árboles vecinos del mismo género incrementaron la prevalencia de la herbivoría o el parasitismo en los brinzales. El incremento de la incidencia de la herbivoría o el parasitismo no está exclusivamente ligado a tener una vecindad taxonómicamente idéntica (vecinos de la misma especie) sino que categorías taxonómicas más laxas como el "género" o simplemente relaciones de semejanza filogenética son capaces de predecir los efectos negativos de la vecindad. Los efectos detectados variaron en los diferentes grupos funcionales distinguidos. Los resultados que hemos obtenido en este trabajo parecen indicar que el funcionamiento de las comunidades de brinzales del bosque montano tropical no difiere mucho del reportado para comunidades de plántulas en otros bosques tropicales y cumple las predicciones de la hipótesis de Janzen y Connell, aunque matizadas por la mayor resistencia de los brinzales al efecto de herbivoría y parasitismo. ABSTRACT Many studies have described the composition and diversity of tropical montane forests, but the different spatial patterns and types of relationships between species or between functional groups has been poorly documented. This work was made in three completely surveyed forest plots at Biological Station "Chamusquin" (Zamora Chinchipe, Ecuador). Our main objective was to know the spatial structure and dynamics of the tropical montane forest in southern Ecuador, as well as the biotic interactions and abiotic constraints affecting this dynamic. More specifically, we aimed to understand the spatial patterns of ecological guilds; to explore the influence of negative density dependence on two species of tree ferns (Cyatheaceae); to determine whether some species or ecological groups structure spatially plant diversity in these forests; and to test the effects of biological neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism and on the survival of saplings. We mapped within each plot all trees with DBH ≥5 cm. Besides, surface data variables and soil samples they were taken. The species found were classified according to their biological characteristics in four forest guilds: shade-tolerant (ST), partial shade tolerant (PST), long-lived pioneer (LLP) and short-lived pioneer (SLP). To analyze the spatial patterns of the ecological guilds, we employed the inhomogeneous version of Ripley's K-function and adjusted heterogeneity surfaces based on the spatial variation of the measured environmental variables. The results showed that both the relative frequency of each functional guild as well as their spatial pattern varied throughout succession and that the spatial pattern is explained by environmental variation. In addition, both spatial pattern and the response to spatial variation of each guild varied throughout ontogeny. All in all suggest that diversity assembly in the studied forests is ruled by deterministic instead of neutral processes. We also addressed the negative effects of density dependence (NDD) and environmental heterogeneity in populations of two species of abundant tree ferns, Cyathea caracasana and Alsophila engelii, and how these effects change across a successional gradient.. Here, we used homogeneous and inhomogeneous K and pair-correlation functions to quantify the change in the spatial pattern of different size classes with a case-control design to study associations between young and adult tree ferns. Using spatial estimates of the biomass of the four types of ecological guilds (SLP, LLP, PST, ST) as co-variables, we fitted heterogeneous Poisson models to juvenile and adult tree fern point patterns and explored the existence of habitat dependence. Our study revealed NDD effects for C. caracasana and strong environmental filtering underlying the pattern of A. engelii. We found that adult and juvenile populations of both species responded differently to habitat heterogeneity and in most cases this heterogeneity was associated with the spatial distribution of biomass of the four functional tree types. These findings show the effectiveness of factoring out environmental heterogeneity to avoid confounding factors when studying NDD and demonstrate the usefulness of covariate maps derived from mapped communities. For our third objective we focused on exploring how the most abundant species influence the spatial organization of tree diversity in these forests. For this, we used the individual species-area relationship function (ISAR). We found that the proportion of accumulator, repeller and neutral species, varied depending on the degree of succession. We found also that most guilds behaved neutrally but the proportion of accumulator guilds increased as succession advanced to more mature stages. This point, to the existence of strong competitive effects mediated by individual species in these mature forests. Finally, we examined the effects of life strategies and taxonomic and phylogenetic neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism in the communities of saplings in the same forest fragments. We evaluated also the effects of life strategies, herbivory, parasitism and some indicators of neighborhood on sapling survival. Finally we tested for the existences of a compensatory community trend at plot scale. We did not found a CCT but we found proof of local NND effects. For instance, the prevalence of herbivory and parasitism were related to lower sapling survival. On the other hand the density of con-generic saplings and the basal area of neighbor con-generic trees were related to a higher prevalence of herbivory or parasitism in the saplings. We demonstrated that the increase in the prevalence of herbivory or parasitism it s not exclusive of a conspecific neighborhood but instead larger taxonomic categories such as "genus" or simple phylogenetic relationships are also able to predict NND effects. The NND effects varied among functional guilds. Our results show that the dynamic of sapling communities in Ecuadorian montane forests is similar to seedling dynamics in other tropical forest and follows the predictions of Janzen-Connell hypothesis, although softened by the strong resilience of saplings in comparison to seedlings.

Factores anatómicos, dendrométricos y climáticos implicados en la producción de resina de Pinus pinaster AIT. : aplicación a la mejora de los métodos de resinación

Pinus pinaster Ait. es la conífera con mayor área de distribución en la Península Ibérica y es, a día de hoy, la única especie resinada en nuestro país. La inducción del flujo de resina al exterior para su recolección a través de distintos tipos de heridas ha sido practicada desde hace miles de años por distintas culturas. En todos los casos, las técnicas desarrolladas se basan en la estimulación del característico sistema de defensa de las pináceas. En los últimos siete años se viene observando una tendencia de incremento sustancial de la superficie resinada en España, acompañada por avances tecnológicos dirigidos a la mecanización y mejora de estimulantes. El aprovechamiento resinero se perfila como un sector estratégico en la generación de empleo rural y la conservación de ecosistemas. La industria resinera demanda métodos de extracción más eficaces, una selvicultura adecuada y actualizada, y condiciones laborales de los resineros más dignas con objeto de llegar a ser competitiva en el mercado internacional. Este trabajo se centra en ampliar el conocimiento sobre el sistema de defensa de P. pinaster, concretamente sobre las estructuras y procesos que pueden afectar a la producción de resina. Se analizan las relaciones entre las características anatómicas del xilema, destacando las relacionadas con los canales resiníferos, las variables dendrométricas y dasométricas de la masa y el flujo de resina (objetivo 1). Se estudia cómo estas relaciones son moduladas por las heridas de resinación dependiendo de la técnica de resinación aplicada (objetivo 2), el clima y el balance hídrico del suelo (objetivo 3). El material vegetal, las muestras de suelo y los datos de producción de resina y climáticos usados en esta tesis han sido recogidos en tres montes de utilidad pública; MUP 101 en Armuña, MUP 108 en Melque de Cercos y MUP 117 en Nieva (en esta última solo se recogieron los datos de producciones), todos ellos pinares monoespecíficos de P. pinaster localizados en la denominada Tierra de Pinares Segoviana. En los árboles de nuestro estudio se han aplicado cuatro métodos de resinación: método de pica de corteza con estimulante y método mecanizado con estimulante, ambos en sentido ascendente y descendente. En los trabajos realizados para el análisis de la influencia de la anatomía constitutiva en la producción de resina (objetivo 1) y el efecto del clima (objetivo 3), se obtuvieron muestras del xilema de 26 árboles resinados en Melque de Cercos y Armuña y 12 árboles control sin resinar. Para caracterizar los pies estudiados, se midió la altura, diámetro normal y porcentaje de copa viva. Las muestras de tejido fueron recogidas en una zona del tronco a una distancia del límite de la herida considerada en la bibliografía como no afectada (anatomía constitutiva). Para el análisis de las alteraciones anatómicas inducidas por la herida (objetivo 2), se recogieron muestras en ocho de los individuos en los que se habían realizado los distintos métodos de resinación descritos y en cinco árboles control. Se obtuvieron ocho muestras de tejido distribuidas en la parte superior, inferior, lateral y centro de la herida de cada uno de los árboles resinados. Para establecer las diferencias en la producción de resina según el método de resinación, se analizaron las producciones de 561 árboles resinados en 2012 con estos cuatro métodos en Nieva. Los principales resultados de estos trabajos muestran que la producción de resina está ligada al volumen de canales (axiales y radiales) y a la frecuencia de canales radiales existentes en el árbol antes de efectuar ninguna herida (sistema constitutivo). De esta manera, los árboles grandes productores de resina mostraron una red de canales más densa que aquellos con producciones medias. Una vez realizada la herida de resinación, observamos una disminución del ancho del anillo de crecimiento y del tamaño medio de los canales axiales a la vez que se incrementaba la frecuencia y área ocupada por mm2 de anillo de estos canales. Estos cambios perduraron en el árbol durante al menos tres años y fueron distintos dependiendo de la localización en el entorno de la herida y del método de resinación. Las respuestas más intensas a la herida se observaron el año siguiente a la realización de la misma, en dirección axial, para las distancias más próximas al límite de la herida y para los métodos de resinación en sentido ascendente. Además, se ha constatado que como consecuencia de las heridas de resinación se produjeron cambios en la anatomía del xilema en zonas alejadas de la herida, tanto en el año de la herida como años posteriores. Es decir, se observó una respuesta sistémica del árbol. Respecto al papel del clima como regulador de la respuesta del árbol, se ha evidenciado que la temperatura, la radiación y la ETP influyeron en la producción de resina, no solo durante la campaña de resinación, sino también durante los meses anteriores. El déficit hídrico favoreció la producción y la formación de canales axiales pero, a partir de un determinado umbral, esa relación se invirtió y las lluvias estivales incrementaron la producción. Algunas de estas variables climáticas se asociaron a cambios en el tamaño y frecuencia de las estructuras secretoras, las cuales posiblemente modulan la respuesta defensiva de la planta. La dendrometría del árbol (evaluada a través del diámetro normal, altura y porcentaje de copa viva), la densidad de la masa y el tipo de suelo influyeron en el potencial de producción de resina de P. pinaster. Árboles más vigorosos, parcelas con menores densidades y suelos con más capacidad para la retención de agua y nutrientes presentaron producciones mayores. Estos trabajos se complementan en anexos con una caracterización del sistema socio-ecológico del pinar en resinación. En ese trabajo se identifican sus potenciales servicios ecosistémicos y se evalúa su grado de vinculación con el aprovechamiento resinero con objeto de valorar su funcionalidad y aproximar una valoración económica de modo que sea posible apreciar la importancia económica de los mismos. Para concluir, podemos resaltar que son necesarios más trabajos de carácter científico para avanzar en la comprensión de los procesos anatómicos y fisiológicos que regulan la secreción de resina en P. pinaster y sus interacciones con el medio. Esto permitiría avances certeros hacia el desarrollo de métodos de extracción más eficaces, una selvicultura óptima, el reconocimiento de los beneficios socio-ecológicos y económicos del aprovechamiento y, de manera general, una bibliografía amplia y fiable para la consulta y desarrollo de futuras mejoras que posibiliten la reactivación y conservación de la resinación como aprovechamiento rentable. ABSTRACT Pinus pinaster Ait. is the most widespread conifer in Spain and is now the only species tapped for its oleoresin. External induction of resin secretion, based on the defense system of Pinus trees, has been performed by humans since Classical times through various methods. The socio-economic implication of this practice in Spain justifies a new approach to improve tapping methodology and understand the effects of this activity on the tree. In the last five years, sharp increases in the price of natural resins, accompanied by technological advances directed toward mechanization, have made resin tapping a strategic activity for rural development and forest conservation. The resin industry demands more efficient tapping methods and forest management plans as a way to increase competitiveness in a global market. In this way, this work focuses on the study of the defense system of P. pinaster, with the aim to understand the effects of anatomical and physiological characteristics and environmental conditions on resin yield. The relationships between anatomical variables -with special focus on resin canals-, dendrometric and dasometric variables, and resin yield will be evaluated (objective 1). The tapping wound effects (objective 2) and the intra- and inter-annual variability of climate conditions and soil water availability influence (objective 3) on resin yield will be also studied. The plant and soil material and the resin yield and climatic data used in this thesis have been collected in stands of three public forests of P. pinaster; Armuña, Melque de Cercos and Nieva, located in Segovia (Central Spain). Trees were tapped using two different methods: mechanized or traditional tool, in both upwards and downwards direction. Twenty-six tapped trees of contrasting resin yield classes and twelve non-tapped (control) trees, growing in two locations (Armuña y Melque de Cercos) with the same climate but different stand density and soil characteristics, were selected for studying the role of tree size, xylem anatomy at distal parts aside from the tapping wound (objective 1) and climate influence (objective 3) on resin yield. Concerning the tree defenses induced by the tapping wound (objective 2), the xylem of eight trees, tapped with the two described methods in both upwards and downwards direction, were analyzed. From each tapped tree, eight cores were collected at different locations and varying distances from the tapping wound. In each core, a histological analysis was made. Growth ring width, earlywood and latewood width, and axial canal frequency, area, mean size and location were measured. The effect of the tapping method on resin yield was assessed in 561 P. pinaster tapped trees in a stand in Nieva. In tissues not affected by the tapping wound, the frequency of radial resin canals and the total volume of resin canals were related to resin yield. The frequency of radial canals and the resin yield were strongly related to tree diameter and percentage of live crown. High area of axial resin canals per mm2 was related to high yielding trees, but only in the location with higher plant density and poorer soil quality. In tapped trees, an increase in axial canal frequency and area was found during the three years following the start of tapping activity, suggesting that canal formation is a systemic induced response to wounding. The highest mean annual resin yield was found using the traditional tool in upwards direction, which also induced the highest increase in axial canal frequency and area. The lowest yield was found for mechanized tapping, which showed no differences between the upwards and downwards directions. The strongest induction of systemic induced responses in terms of resin canal frequency and area was detected one year after tapping for upwards tapping. This suggests the involvement of signaling processes that spread mainly upwards, and the importance of adaptive processes as a defense against periodic insect attacks. Intra-annual variation in resin yield was strongly correlated with temperature, solar radiation, potential evapotranspiration and soil water deficit. Inter-annual variation in resin yield and resin canal abundance were correlated with temperature and water deficit in spring, but above a certain threshold of cumulated water deficit in summer rainfall favored resin yield. Under adverse climate scenarios where resource optimization is desirable, a reduced tapping season during the warmest months (June–September) would be advisable, assuming a very small production loss relative to traditional tapping season. Similarly, in years with a rainy summer and/or dry spring, a slightly longer tapping season could be suggested, as resin yield increases after these events. Tree diameter and percentage of live crown, and radial resin canal frequency could be useful criteria for estimating resin yields in P. pinaster. Vigorous trees in lower density stands and growing up in good quality soils will be the most productive. These conclusions could be applied to improve tapping management and breeding programs. These works are complemented with socio-ecological characterization, the identification of the main ecosystem services and an assessment of the possible economic impact derived from the tapping practice. To conclude, more scientific studies are necessary for understanding the anatomical and physiological processes behind resin synthesis and their interactions with the environment. This would afford further progresses towards an extensive and reliable bibliography and improved tapping methods and optimal selvicultural guide lines.