Functional response of Ulmus minor Mill. to drought, flooding and dutch elm disease

Ulmus minor es una especie arbórea originaria de Europa cuyas poblaciones han sido diezmadas por el hongo patógeno causante de la enfermedad de la grafiosis. La conservación de los olmos exige plantearse su propagación a través de plantaciones y conocer mejor su ecología y biología. Ulmus minor es un árbol de ribera, pero frecuentemente se encuentra alejado del cauce de arroyos y ríos, donde la capa freática sufre fuertes oscilaciones. Por ello, nuestra hipótesis general es que esta especie es moderadamente resistente tanto a la inundación como a la sequía. El principal objetivo de esta tesis doctoral es entender desde un punto de vista funcional la respuesta de U. minor a la inundación, la sequía y la infección por O. novo-ulmi; los factores que posiblemente más influyen en la distribución actual de U. minor. Con este objetivo se persigue dar continuidad a los esfuerzos de conservación de esta especie que desde hace años se dedican en varios centros de investigación a nivel mundial, ya que, entender mejor los mecanismos que contribuyen a la resistencia de U. minor ante la inoculación con O. novo-ulmi y factores de estrés abiótico ayudará en la selección y propagación de genotipos resistentes a la grafiosis. Se han planteado tres experimentos en este sentido. Primero, se ha comparado la tolerancia de brinzales de U. minor y U. laevis – otro olmo ibérico – a una inmersión controlada con el fin de evaluar su tolerancia a la inundación y comprender los mecanismos de aclimatación. Segundo, se ha comparado la tolerancia de brinzales de U. minor y Quercus ilex – una especie típica de ambientes Mediterránea secos – a la falta de agua en el suelo con el fin de evaluar el grado de tolerancia y los mecanismos de aclimatación a la sequía. El hecho de comparar dos especies contrastadas responde al interés en entender mejor cuales son los procesos que conducen a la muerte de una planta en condiciones de sequía – asunto sobre el que hay una interesante discusión desde hace algunos años. En tercer lugar, con el fin de entender mejor la resistencia de algunos genotipos de U. minor a la grafiosis, se han estudiado las diferencias fisiológicas y químicas constitutivas e inducidas por O. novo-ulmi entre clones de U. minor seleccionados a priori por su variable grado de resistencia a esta enfermedad. En el primer experimento se observó que los brinzales de U. minor sobrevivieron 60 días inmersos en una piscina con agua no estancada hasta una altura de 2-3 cm por encima del cuello de la raíz. A los 60 días, los brinzales de U. laevis se sacaron de la piscina y, a lo largo de las siguientes semanas, fueron capaces de recuperar las funciones fisiológicas que habían sido alteradas anteriormente. La conductividad hidráulica de las raíces y la tasa de asimilación de CO2 neta disminuyeron en ambas especies. Por el contrario, la tasa de respiración de hojas, tallos y raíces aumentó en las primeras semanas de la inundación, posiblemente en relación al aumento de energía necesario para desarrollar mecanismos de aclimatación a la inundación, como la hipertrofia de las lenticelas que se observó en ambas especies. Por ello, el desequilibrio del balance de carbono de la planta podría ser un factor relevante en la mortalidad de las plantas ante inundaciones prolongadas. Las plantas de U. minor (cultivadas en envases de 16 litros a media sombra) sobrevivieron por un prolongado periodo de tiempo en verano sin riego; la mitad de las plantas murieron tras 90 días sin riego. El cierre de los estomas y la pérdida de hojas contribuyeron a ralentizar las pérdidas de agua y tolerar la sequía en U. minor. Las obvias diferencias en tolerancia a la sequía con respecto a Q. ilex se reflejaron en la distinta capacidad para ralentizar la aparición del estrés hídrico tras dejar de regar y para transportar agua en condiciones de elevada tensión en el xilema. Más relevante es que las plantas con evidentes síntomas de decaimiento previo a su muerte exhibieron pérdidas de conductividad hidráulica en las raíces del 80% en ambas especies, mientras que las reservas de carbohidratos apenas variaron y lo hicieron de forma desigual en ambas especies. Árboles de U. minor de 5 y 6 años de edad (plantados en eras con riego mantenido) exhibieron una respuesta a la inoculación con O. novo-ulmi consistente con ensayos previos de resistencia. La conductividad hidráulica del tallo, el potencial hídrico foliar y la tasa de asimilación de CO2 neta disminuyeron significativamente en relación a árboles inoculados con agua, pero solo en los clones susceptibles. Este hecho enlaza con el perfil químico “más defensivo” de los clones resistentes, es decir, con los mayores niveles de suberina, ácidos grasos y compuestos fenólicos en estos clones que en los susceptibles. Ello podría restringir la propagación del hongo en el árbol y preservar el comportamiento fisiológico de los clones resistentes al inocularlos con el patógeno. Los datos indican una respuesta fisiológica común de U. minor a la inundación, la sequía y la infección por O. novo-ulmi: pérdida de conductividad hidráulica, estrés hídrico y pérdida de ganancia neta de carbono. Pese a ello, U. minor desarrolla varios mecanismos que le confieren una capacidad moderada para vivir en suelos temporalmente anegados o secos. Por otro lado, el perfil químico es un factor relevante en la resistencia de ciertos genotipos a la grafiosis. Futuros estudios deberían examinar como este perfil químico y la resistencia a la grafiosis se ven alteradas por el estrés abiótico. ABSTRACT Ulmus minor is a native European elm species whose populations have been decimated by the Dutch elm disease (DED). An active conservation of this species requires large-scale plantations and a better understanding of its biology and ecology. U. minor generally grows close to water channels. However, of the Iberian riparian tree species, U. minor is the one that spread farther away from rivers and streams. For these reasons, we hypothesize that this species is moderately tolerant to both flooding and drought stresses. The main aim of the present PhD thesis is to better understand the functional response of U. minor to the abiotic stresses – flooding and drought – and the biotic stress – DED – that can be most influential on its distribution. The overarching goal is to aid in the conservation of this emblematic species through a better understanding of the mechanisms that contribute to resistance to abiotic and biotic stresses; an information that can help in the selection of resistant genotypes and their expansion in large-scale plantations. To this end, three experiments were set up. First, we compared the tolerance to experimental immersion between seedlings of U. minor and U. laevis – another European riparian elm species – in order to assess their degree of tolerance and understand the mechanisms of acclimation to this stress. Second, we investigated the tolerance to drought of U. minor seedlings in comparison with Quercus ilex (an oak species typical of dry Mediterranean habitats). Besides assessing and understanding U. minor tolerance to drought at the seedling stage, the aim was to shed light into the functional alterations that trigger drought-induced plant mortality – a matter of controversy in the last years. Third, we studied constitutive and induced physiological and biochemical differences among clones of variable DED resistance, before and following inoculation with Ophiostoma novo-ulmi. The goal is to shed light into the factors of DED resistance that is evident in some genotypes of U. minor, but not others. Potted seedlings of U. minor survived for 60 days immersed in a pool with running water to approximately 2-3 cm above the stem collar. By this time, U. minor seedlings died, whereas U. laevis seedlings moved out of the pool were able to recover most physiological functions that had been altered by flooding. For example, root hydraulic conductivity and leaf photosynthetic CO2 uptake decreased in both species; while respiration initially increased with flooding in leaves, stems and roots possibly to respond to energy demands associated to mechanisms of acclimation to soil oxygen deficiency; as example, a remarkable hypertrophy of lenticels was soon observed in flooded seedlings of both species. Therefore, the inability to maintain a positive carbon balance somehow compromises seedling survival under flooding, earlier in U. minor than U. laevis, partly explaining their differential habitats. Potted seedlings of U. minor survived for a remarkable long time without irrigation – half of plants dying only after 90 days of no irrigation in conditions of high vapour pressure deficit typical of summer. Some mechanisms that contributed to tolerate drought were leaf shedding and stomata closure, which reduced water loss and the risk of xylem cavitation. Obviously, U. minor was less tolerant to drought than Q. ilex, differences in drought tolerance resulting mostly from the distinct capacity to postpone water stress and conduct water under high xylem tension among species. More relevant was that plants of both species exhibited similar symptoms of root hydraulic failure (i.e. approximately 80% loss of hydraulic conductivity), but a slight and variable depletion of non-structural carbohydrate reserves preceding dieback. Five- and six-year-old trees of U. minor (planted in the field with supplementary watering) belonging to clones of contrasted susceptibility to DED exhibited a different physiological response to inoculation with O. novo-ulmi. Stem hydraulic conductivity, leaf water potential and photosynthetic CO2 uptake decreased significantly relative to control trees inoculated with water only in DED susceptible clones. This is consistent with the “more defensive” chemical profile observed in resistant clones, i.e. with higher levels of saturated hydrocarbons (suberin and fatty acids) and phenolic compounds than in susceptible clones. These compounds could restrict the spread of O. novo-ulmi and contribute to preserving the near-normal physiological function of resistant trees when exposed to the pathogen. These results evidence common physiological responses of U. minor to flooding, drought and pathogen infection leading to xylem water disruption, leaf water stress and reduced net carbon gain. Still, seedlings of U. minor develop various mechanisms of acclimation to abiotic stresses that can play a role in surviving moderate periods of flood and drought. The chemical profile appears to be an important factor for the resistance of some genotypes of U. minor to DED. How abiotic stresses such as flooding and drought affect the capacity of resistant U. minor clones to face O. novo-ulmi is a key question that must be contemplated in future research.

Efectos territoriales de las denominaciones de origen protegidas de aceite de oliva en España

La implementación de indicaciones geográficas, generan distintos efectos socio-económicos, tecnológicos y ambientales, no sólo a nivel de los productores directamente involucrados, sino también en el marco del sistema agroalimentario local (SIAL). Entre estos últimos, se destaca la organización colectiva de los productores y el desarrollo de una gobernanza, a partir del conjunto de actividades desarrolladas por el Consejo Regulador (CR), en torno al control de calidad y la promoción del producto. El concepto de gobernanza territorial implica llevar a cabo procesos de organización colectiva en red en los que tienen lugar procesos de coordinación multi-nivel entre los agentes, las empresas y las instituciones locales, en un contexto de asimetría en la información y de la existencia de numerosos decisores. El objetivo de esta Tesis Doctoral es realizar un aporte metodológico para el estudio de la gobernanza territorial en sistemas agroalimentarios localizados, a partir de la construcción de indicadores (de calidad, innovación, efectos económicos y prácticas ambientales) y el análisis de las redes de colaboración en materia de difusión del conocimiento e innovaciones técnicas, organizativas y comerciales en la Comarca de Sierra Mágina. Para responder el objetivo se aplica análisis de redes sociales y se construyen indicadores sintéticos para valorizar los efectos. Se realizan encuestas a la totalidad de almazaras presentes en la Comarca de Sierra Mágina, tanto a las que poseen el signo de calidad como a las que no cuentan con dicha marca territorial y entrevistas a testigos privilegiados. En las mismas se consulta sobre las actividades y proyectos que realizan en forma conjunta con otras almazaras e instituciones, así como los actores o referentes a quiénes consultan en temas relacionados con la calidad en la producción olivícola y la obtención de aceite, así como aquellos actores a quienes consultan en aspectos referidos a la Comercialización y gestión. A partir de la información recabada, se obtienen cuatro indicadores sintéticos de efectos de la implantación de una DOP en las almazaras adheridas, referidos a la adopción de innovaciones productivas y organizativas, a la calidad en producto y procesos, a las rentas de diferenciación y a las prácticas ambientales. Asimismo se generan las matrices bi-narias y valuadas para las redes de colaboración en la difusión del conocimiento y se calculan los indicadores particulares. Esto nos permite estudiar las características de las redes que se generan (tamaño, conectividad), el papel del CR en la gobernanza territorial y de otras instituciones del medio, así como identificar actores centrales y grupos en el proceso de difusión de conocimientos. Los resultados muestran que los SIAL pueden beneficiarse de la organización interprofesional y de cooperación interinstitucional a escala local que se producen tras la implantación de una DOP. Se desarrolla un proceso de articulación y un fuerte intercambio de conocimientos entre actores ligados al propio proceso de control de la calidad diferencial. Pero, junto con ello, se desarrollan actividades de formación y de promoción del patrimonio comarcal y se consolidan redes locales de innovación y colaboración mutua en distintas actividades, tanto entre actores de la propia cadena de producción, como entre éstos y las instituciones del medio. Estas actividades, junto con la presencia de un entramado institucional denso, permiten el desarrollo de una gobernanza territorial alrededor del sistema agroalimentario del aceite de oliva. ABSTRACT The implementation of geographical indications has different socio-economic, technological and environmental effects not only for the producers involved but also for the local agro food system (LAFS). Among the latter, we can highlight the collective organization of producers and the development of territorial governance through a series of tasks developed by the Regulatory Board (RB) as regards quality control and product marketing. The concept of territorial governance involves processes of collective organization in networks, where processes of multi-level coordination among agents, enterprises and local institutions take place within a context of asymmetry of information and numerous decision makers. The objective of this Doctoral Thesis is to contribute with methodological tools for the study of territorial governance in local agro food systems by constructing indicators (of quality, innovation, economic effects and environmental practices) and by analyzing networks of collaboration in terms of dissemination of technical, organizational and commercial innovation and knowledge in Comarca de Sierra Mágina. To achieve that objective, social network analysis is applied and synthetic indicators are elaborated to valorize the effects. Interviews to key actors and surveys to every oil mill in Comarca de Sierra Mágina are carried out, not only in those oil mills that host a label of quality but also in the ones that do not hold it. These interviews inquire about tasks and projects performed together with other oil mills and institutions and about actors or referents consulted in topics related to quality in olive production and oil extraction as well as in management and marketing. From all the information collected, four synthetic indicators of the effects of establishing Protected Designations of Origen (PDOs) in the associate oil mills are obtained, in terms of adoption of productive and organizational innovations, process and product quality, income differentiation and environmental practices. In the same way, binary and valorized matrixes are generated for those networks collaborating in the dissemination of knowledge and specific indicators are calculated. This allows to study networks (size, connectivity), the role of RB in territorial governance and other institutions involved and to identify main actors and groups in the process of knowledge dissemination. The results show that the LAFS can benefit from inter-professional organizations and inter- institutional cooperation at local levels by implementing PDOs. A process of articulation and strong exchange of knowledge is developed among those actors involved in controlling differential quality. But, at the same time, activities for the formation and promotion of the “comarca” patrimony are developed and local networks of innovation and mutual collaboration are built for different activities, not only among actors in the production process itself, but between these actors and local institutions as well. These tasks, together with the existence of a dense spatial entrepreneurial network, allow the development of territorial governance on the olive oil agro food system.

Effect of the season on the free phytoprostanes content in Cornicabra extra virgin olive oil from deficit irrigated olive trees

BACKGROUND: The effect of regulated deficit irrigation (RDI) on the phytoprostane (PhytoP) content in extra virgin olive (Olea europaea L., cv. Cornicabra) oil (EVOO) was studied. During the 2012 and 2013 seasons, T0 plants were irrigated at 100% ETc, while T1 and T2 plants were irrigated avoiding water deficit during phases I and III of fruit growth and saving water during the non-critical phenological period of pit hardening (phase II), developing amore severewater deficit in T2 plants. In 2013, a fourth treatment (T3) was also performed, which was similar to T2 except that water saving was from the beginning of phase II to 15 days after the end of phase II. RESULTS: 9-F1t-PhytoP, 9-epi-9-F1t-PhytoP, 9-epi-9-D1t-PhytoP, 9-D1t-PhytoP, 16-B1-PhytoP and 9-L1-PhytoP were present in Cornicabra EVOO, and their contents increased in the EVOO fromRDI plants. CONCLUSION: Deficit irrigation during pit hardening or for a further period of 2 weeks thereafter to increase irrigation water saving is clearly critical for EVOO composition because of the enhancement of free PhytoPs, which have potential beneficial effects on human health. The response of individual free PhytoPs to changes in plant water status was not as perceptible as expected, preventing their use as biomarkers of water stress.