Short communication. Collection and characterisation of a population of Triticum boeoticum Boiss., a wild wheat species not previously found in the Mediterranean western region

En julio del 2010 se recolectó una población de trigo silvestre en una zona abandonada cerca de Madrid, España. Esta zona posee una biodiversidad botánica elevada y un tipo de suelo muy peculiar denominado “arcillas verdes”. Se recogió una muestra de trigo y se multiplicó y caracterizó para varios caracteres agro-morfológicos y subunidades de gluteninas. El número cromosómico 2n de las semillas demostró que es una especie diploide de trigo y los datos de caracterización indicaron que es Triticum boeoticum Boiss. Esta especie llegó probablemente como mala hierba del cultivo de escaña que se producía en la zona hasta al menos la primera mitad del s. xix. Las características edáficas y climáticas del lugar y el hecho de que no haya referencias hasta ahora de esta especie en la zona oeste de la región Mediterránea aumentan el valor de esta adquisición para la mejora del trigo. La nueva accesión se conserva en el Centro Nacional de Recursos Fitogenéticos y se ha depositado una hoja de herbario en el Real Jardín Botánico de Madrid

Subfossil macroremains in the iberian central range: preliminary results from new sites

Análisis dendroecológico de maderas holocenas en un yacimiento de Castilla la Mancha (España).

Efecto residual de la aplicación de fertilizantes de nueva generación sobre la producción, composición y diversidad de pastos herbáceos en una dehesa toledana

La mejora de pastos herbáceos en la dehesa está asociada a la aplicación de fertilizantes fosfóricos con el objetivo de incrementar la producción de materia seca y el contenido de proteínas a través del aumento de la cantidad de leguminosas. El principal factor limitante para que la fertilización sea efectiva es la disponibilidad de agua, ya que en años con escasas precipitaciones no se registran aumentos de la producción ni del contenido en leguminosas. Por otra parte, en el caso de los fertilizantes fosfóricos existe un interesante efecto residual tras el cese de la aplicación, o bien un efecto retardado (aprovechamiento en año húmedo tras aplicación en año seco). Se evaluó el efecto residual de fertilizantes fosfóricos de nueva generación, sobre la producción, riqueza y diversidad herbácea en la dehesa. El experimento se realizó en el CIA Dehesón del Encinar?, Oropesa, durante el año 2013, en un área que había sido fertilizada durante tres años consecutivos con 36 UF de P2O5 a través de un fertilizante complejo NPK (de bajo contenido en N) o con fosfatos naturales de Gafsa. Si bien no se obtuvieron incrementos de materia seca en los tratamientos con fertilización, éstos presentaron un mayor contenido en leguminosas, y valores más altos de riqueza y diversidad.

Caracterización y selección de cultivares tradicionales de castaño (Castanea Sativa Mill.) en Galicia

Se han prospectado 41 de los 65 ayuntamientos de los que se disponía información sobre la existencia de cultivares de castaño en la comunidad gallega (FERNANDEZ y PEREIRA, 1981) . Se marcaron 350 clones correspondientes a 82 denominaciones varietales de castaño (Castanea sativa) de un total de 143 conocidas. Se introdujeron en Colección 195 clones (de los 350 marcados) correspondientes a un total de 75 denominaciones varietales. El rango de altitudes de selección fue desde los 140 a los 1.060 m sobre el nivel del mar. El 60,1 % de los árboles se han encontrado entre los 500 y 800 m.

Nuances matter: How fossil woody remains changed the interpretation of the vegetation in Iberia

Ejemplos de cómo los macrorrestos ayudan a mejorar la interpretación del paisaje vegetal de la península Ibérica

Balancing management and preservation of mediterranean scattered oak woodlands (Dehesas) in human-dominated landscapes

Los sistemas agroforestales mediterráneos tienen una gran importancia ecológica y socioeconómica, y mantienen altos valores medioambientales y de diversidad biológica a la vez que producen importantes servicios ecosistémicos. Estos sistemas han sido testigos de diversos cambios rápidos y drásticos en su gestión y aprovechamiento durante el último siglo. La mayor parte de la investigación desarrollada en esta tesis doctoral ha sido llevada a cabo en las dehesas españolas. Esta tesis nos muestra: i) la evidencia de la existencia de un cambio global del estrato arbóreo y del manejo del pastoreo en el todo el área de distribución de la dehesa durante los últimos 60 años; ii) la importancia del papel que juega el arbolado disperso y el adecuado manejo del ganado en la mejora de la producción, calidad y diversidad de las comunidades herbáceas, que a su vez, un pasto herbáceo bien desarrollado es importante para la rentabilidad del sistema, evaluando estos efectos bajo distintos escenarios de clima y calidad de estación; y iii) la evidencia de la falta de regeneración en sistemas agroforestales mediterráneos bajo distintos tipos de manejo del pastoreo, y además se evalúa el crecimiento y desarrollo de las pocas plántulas existentes que serán las que aseguren la viabilidad y persistencia y de estos sistemas. El arbolado disperso de estos sistemas ha experimentado una reducción importante en su densidad arbórea y fracción de cabida cubierta durante el periodo entre 1950-1980 donde tuvieron lugar importantes transformaciones en la actividad agropecuaria. La cabaña ganadera de ovino disminuyó drásticamente en los años 70 en comparación a la de bovino que desde entonces ha aumentado progresivamente hasta la actualidad. Por otro lado, el mismo tipo de manejo del ganado doméstico (especialmente bovino) durante bastante tiempo (mínimo 30 años) provocó una reducción significativa de la densidad de las plántulas. Además la probabilidad de ocurrencia y la intensidad de daños por herbivoría fue mayor bajo pastoreo bovino (con daños más intensos y consistentes) que bajo pastoreo ovino o sin pastoreo doméstico (presencia de ciervos). También el patrón de crecimiento de las plantas jóvenes estuvo afectado por el tipo de manejo, generando plántulas achaparradas en el caso del bovino y plántulas esbeltas favoreciendo el crecimiento en altura en el caso del ovino. La presencia de un arbolado disperso generó una mayor diversidad y variación en la producción de las comunidades herbáceas según las condiciones de disponibilidad de agua. Especialmente, el ecotono como microhábitat sostuvo altos valores de diversidad herbácea. La presencia del ganado bajo pastoreo continuo de intensidad moderada a alta, especialmente el bovino, incrementó los rendimientos de producción y diversidad del estrato herbáceo. Los resultados de esta tesis nos muestran la importancia que tiene la existencia de un equilibrio entre la producción y la conservación de los sistemas agroforestales mediterráneos para obtener una producción sostenible de servicios ecosistémicos mientras se asegura la perpetuación del sistema a largo plazo. Es crucial diseñar planes de gestión incorporando objetivos de conservación que integren técnicas silvopastorales apropiadas para poder aplicar en los sistemas agroforestales mediterráneos. ABSTRACT Mediterranean scattered oak woodlands have great ecological and socio-economic importance, supporting high environmental and amenity values, and relatively rich biological diversity while producing important ecosystem services. They have been witnesses of different and fast changes developed in the last century. Most of the research developed in this dissertation has conducted within dehesas. This thesis provides: i) the global change evidence of the tree layer and grazing management experienced in the land-use range of a Mediterranean scattered oak woodland (dehesa) over the last 60 years; ii) the important role of scattered trees and adequate management grazing in the improvement of grassland yield, quality and diversity - which it is important, in turn, for the system profitability - under different climate scenarios and site quality; and iii) the lack of oak regeneration evidence under some given representative management regimes and how is the growth development of these plants to assure the viability and persistence of Mediterranean scattered oak woodlands. Tree layer experienced a significant reduction in dehesas during 1950-1980 period where the highest human impacts took place. Sheep herd decreased drastically during the 1970s and, in contrast, cattle have been increasing gradually since then. On the other hand, same livestock grazing management (especially cattle) during long time (minimum 30 years) within Mediterranean scattered oak woodlands reduced strongly the density of young oak plants and showed high probability of herbivory occurrence and intensity. Young plant growth pattern was greatly modified by livestock. Cattle grazing generated stunted plants and sheep grazing generated slender plants favoring the height growth. Microsites created by large trees modified the herbaceous yield according the water availability of the year and generated high plant diversity within herbaceous communities. Especially, ecotone microsite supported high values of herbaceous diversity. The presence of livestock species increased the herbaceous yield and maintained a more diverse community under continuous grazing at both moderate and high intensities; especially cattle. Thus, around the influence of scattered trees there is a high amount of different interactions among livestock, trees and grasslands maintaining and enhancing the quality of whole dehesa system. The results of this thesis highlight how important is balancing management and preservation of Mediterranean scattered oak woodlands to obtain the optimum ecosystem services while the system conservation is assured for a long-term. It is crucial to design management plans with conservation goals that include appropriate silvopastoral practices in Mediterranean scattered oak woodlands.

Proyecto de ordenación del monte Cabezas de Hierro, Madrid

El monte objeto del presente proyecto se encuentra situado en la provincia de Madrid, Partido Judicial de Torrelaguna y Término Municipal de Rascafría.

Balancing management and preservation of mediterranean scattered oak woodlands (Dehesas) in human-dominated landscapes

Los sistemas agroforestales mediterráneos tienen una gran importancia ecológica y socioeconómica, y mantienen altos valores medioambientales y de diversidad biológica a la vez que producen importantes servicios ecosistémicos. Estos sistemas han sido testigos de diversos cambios rápidos y drásticos en su gestión y aprovechamiento durante el último siglo. La mayor parte de la investigación desarrollada en esta tesis doctoral ha sido llevada a cabo en las dehesas españolas. Esta tesis nos muestra: i) la evidencia de la existencia de un cambio global del estrato arbóreo y del manejo del pastoreo en el todo el área de distribución de la dehesa durante los últimos 60 años; ii) la importancia del papel que juega el arbolado disperso y el adecuado manejo del ganado en la mejora de la producción, calidad y diversidad de las comunidades herbáceas, que a su vez, un pasto herbáceo bien desarrollado es importante para la rentabilidad del sistema, evaluando estos efectos bajo distintos escenarios de clima y calidad de estación; y iii) la evidencia de la falta de regeneración en sistemas agroforestales mediterráneos bajo distintos tipos de manejo del pastoreo, y además se evalúa el crecimiento y desarrollo de las pocas plántulas existentes que serán las que aseguren la viabilidad y persistencia y de estos sistemas. El arbolado disperso de estos sistemas ha experimentado una reducción importante en su densidad arbórea y fracción de cabida cubierta durante el periodo entre 1950-1980 donde tuvieron lugar importantes transformaciones en la actividad agropecuaria. La cabaña ganadera de ovino disminuyó drásticamente en los años 70 en comparación a la de bovino que desde entonces ha aumentado progresivamente hasta la actualidad. Por otro lado, el mismo tipo de manejo del ganado doméstico (especialmente bovino) durante bastante tiempo (mínimo 30 años) provocó una reducción significativa de la densidad de las plántulas. Además la probabilidad de ocurrencia y la intensidad de daños por herbivoría fue mayor bajo pastoreo bovino (con daños más intensos y consistentes) que bajo pastoreo ovino o sin pastoreo doméstico (presencia de ciervos). También el patrón de crecimiento de las plantas jóvenes estuvo afectado por el tipo de manejo, generando plántulas achaparradas en el caso del bovino y plántulas esbeltas favoreciendo el crecimiento en altura en el caso del ovino. La presencia de un arbolado disperso generó una mayor diversidad y variación en la producción de las comunidades herbáceas según las condiciones de disponibilidad de agua. Especialmente, el ecotono como microhábitat sostuvo altos valores de diversidad herbácea. La presencia del ganado bajo pastoreo continuo de intensidad moderada a alta, especialmente el bovino, incrementó los rendimientos de producción y diversidad del estrato herbáceo. Los resultados de esta tesis nos muestran la importancia que tiene la existencia de un equilibrio entre la producción y la conservación de los sistemas agroforestales mediterráneos para obtener una producción sostenible de servicios ecosistémicos mientras se asegura la perpetuación del sistema a largo plazo. Es crucial diseñar planes de gestión incorporando objetivos de conservación que integren técnicas silvopastorales apropiadas para poder aplicar en los sistemas agroforestales mediterráneos. ABSTRACT Mediterranean scattered oak woodlands have great ecological and socio-economic importance, supporting high environmental and amenity values, and relatively rich biological diversity while producing important ecosystem services. They have been witnesses of different and fast changes developed in the last century. Most of the research developed in this dissertation has conducted within dehesas. This thesis provides: i) the global change evidence of the tree layer and grazing management experienced in the land-use range of a Mediterranean scattered oak woodland (dehesa) over the last 60 years; ii) the important role of scattered trees and adequate management grazing in the improvement of grassland yield, quality and diversity - which it is important, in turn, for the system profitability - under different climate scenarios and site quality; and iii) the lack of oak regeneration evidence under some given representative management regimes and how is the growth development of these plants to assure the viability and persistence of Mediterranean scattered oak woodlands. Tree layer experienced a significant reduction in dehesas during 1950-1980 period where the highest human impacts took place. Sheep herd decreased drastically during the 1970s and, in contrast, cattle have been increasing gradually since then. On the other hand, same livestock grazing management (especially cattle) during long time (minimum 30 years) within Mediterranean scattered oak woodlands reduced strongly the density of young oak plants and showed high probability of herbivory occurrence and intensity. Young plant growth pattern was greatly modified by livestock. Cattle grazing generated stunted plants and sheep grazing generated slender plants favoring the height growth. Microsites created by large trees modified the herbaceous yield according the water availability of the year and generated high plant diversity within herbaceous communities. Especially, ecotone microsite supported high values of herbaceous diversity. The presence of livestock species increased the herbaceous yield and maintained a more diverse community under continuous grazing at both moderate and high intensities; especially cattle. Thus, around the influence of scattered trees there is a high amount of different interactions among livestock, trees and grasslands maintaining and enhancing the quality of whole dehesa system. The results of this thesis highlight how important is balancing management and preservation of Mediterranean scattered oak woodlands to obtain the optimum ecosystem services while the system conservation is assured for a long-term. It is crucial to design management plans with conservation goals that include appropriate silvopastoral practices in Mediterranean scattered oak woodlands.

Aportación de técnicas geoespaciales para la determinación de los niveles de referencia de la deforestación y la degradación de bosques en el ámbito de proyectos REDD. análisis de factores de causalidad subyacentes y directos

La pérdida de bosques en la Tierra, principalmente en ecosistemas amazónicos, es un factor clave en el proceso del cambio climático. Para revertir esta situación, los mecanismos REDD (Reducing Emission from Deforestation and forest Degradation) están permitiendo la implementación de actividades de protección del clima a través de la reducción de emisiones por deforestación evitada, según los esquemas previstos en el Protocolo de Kioto. El factor técnico más crítico en un proyecto REDD es la determinación de la línea de referencia de emisiones, que define la expectativa futura sobre las emisiones de CO2 de origen forestal en ausencia de esfuerzos adicionales obtenidos como consecuencia de la implementación del programa REDD para frenar este tipo de emisiones. La zona del estudio se ubica en la región de San Martín (Perú), provincia cubierta fundamentalmente por bosques tropicales cuyas tasas de deforestación son de las más altas de la cuenca amazónica. En las últimas décadas del siglo XX, la región empezó un acelerado proceso de deforestación consecuencia de la integración vial con el resto del país y la rápida inmigración desde zonas rurales en busca de nuevas tierras agrícolas. Desde el punto de vista de la investigación llevada a cabo en la tesis doctoral, se pueden destacar dos líneas: 1. El estudio multitemporal mediante imágenes de satélite Landsat 5/TM con el propósito de calcular las pérdidas de bosque entre períodos. El estudio multitemporal se llevó a cabo en el período 1998-2011 utilizando imágenes Landsat 5/TM, aplicando la metodología de Análisis de Mezclas Espectrales (Spectral Mixtures Analysis), que permite descomponer la reflectancia de cada píxel de la imagen en diferentes fracciones de mezcla espectral. En este proceso, las etapas más críticas son el establecimiento de los espectros puros o endemembers y la recopilación de librerías espectrales adecuadas, en este caso de bosques tropicales, que permitan reducir la incertidumbre de los procesos. Como resultado de la investigación se ha conseguido elaborar la línea de referencia de emisiones histórica, para el período de estudio, teniendo en cuenta tanto los procesos de deforestación como de degradación forestal. 2. Relacionar los resultados de pérdida de bosque con factores de causalidad directos e indirectos. La determinación de los procesos de cambio de cobertura forestal utilizando técnicas geoespaciales permite relacionar, de manera significativa, información de los indicadores causales de dichos procesos. De igual manera, se pueden estimar escenarios futuros de deforestación y degradación de acuerdo al análisis de la evolución de dichos vectores, teniendo en cuenta otros factores indirectos o subyacentes, como pueden ser los económicos, sociales, demográficos y medioambientales. La identificación de los agentes subyacentes o indirectos es una tarea más compleja que la de los factores endógenos o directos. Por un lado, las relaciones causa – efecto son mucho más difusas; y, por otro, los efectos pueden estar determinados por fenómenos más amplios, consecuencia de superposición o acumulación de diferentes causas. A partir de los resultados de pérdida de bosque obtenidos mediante la utilización de imágenes Landsat 5/TM, se investigaron los criterios de condicionamiento directos e indirectos que podrían haber influido en la deforestación y degradación forestal en ese período. Para ello, se estudiaron las series temporales, para las mismas fechas, de 9 factores directos (infraestructuras, hidrografía, temperatura, etc.) y 196 factores indirectos (económicos, sociales, demográficos y ambientales, etc.) con, en principio, un alto potencial de causalidad. Finalmente se ha analizado la predisposición de cada factor con la ocurrencia de deforestación y degradación forestal por correlación estadística de las series temporales obtenidas. ABSTRACT Forests loss on Earth, mainly in Amazonian ecosystems, is a key factor in the process of climate change. To reverse this situation, the REDD (Reducing Emission from Deforestation and forest Degradation) are allowing the implementation of climate protection activities through reducing emissions from avoided deforestation, according to the schemes under the Kyoto Protocol. Also, the baseline emissions in a REDD project defines a future expectation on CO2 emissions from deforestation and forest degradation in the absence of additional efforts as a result of REDD in order to stop these emissions. The study area is located in the region of San Martín (Peru), province mainly covered by tropical forests whose deforestation rates are the highest in the Amazon basin. In the last decades of the twentieth century, the region began an accelerated process of deforestation due to road integration with the rest of the country and the rapid migration from rural areas for searching of new farmland. From the point of view of research in the thesis, we can highlight two lines: 1. The multitemporal study using Landsat 5/TM satellite images in order to calculate the forest loss between periods. The multitemporal study was developed in the period 1998-2011 using Landsat 5/TM, applying the methodology of Spectral Mixture Analysis, which allows decomposing the reflectance of each pixel of the image in different fractions of mixture spectral. In this process, the most critical step is the establishment of pure spectra or endemembers spectra, and the collecting of appropriate spectral libraries, in this case of tropical forests, to reduce the uncertainty of the process. As a result of research has succeeded in developing the baseline emissions for the period of study, taking into account both deforestation and forest degradation. 2. Relate the results of forest loss with direct and indirect causation factors. Determining the processes of change in forest cover using geospatial technologies allows relating, significantly, information of the causal indicators in these processes. Similarly, future deforestation and forest degradation scenarios can be estimated according to the analysis of the evolution of these drivers, taking into account other indirect or underlying factors, such as economic, social, demographic and environmental. Identifying the underlying or indirect agents is more complex than endogenous or direct factors. On the one hand, cause - effect relationships are much more diffuse; and, second, the effects may be determined by broader phenomena, due to superposition or accumulation of different causes. From the results of forest loss obtained using Landsat 5/TM, the criteria of direct and indirect conditioning that might have contributed to deforestation and forest degradation in that period were investigated. For this purpose, temporal series, for the same dates, 9 direct factors (infrastructure, hydrography, temperature, etc.) and 196 underlying factors (economic, social, demographic and environmental) with, in principle, a high potential of causality. Finally it was analyzed the predisposition of each factor to the occurrence of deforestation and forest degradation by statistical correlation of the obtained temporal series.

Respuesta molecular de Amanita caesarea (Scop.:Fr.) Pers. frente a distintas cepas rizobacterianas.

Amanita caesarea es uno de los hongos ectomicorrícicos comestibles más valorado. Se trata de un hongo silicícola que se asocia a especies de interés forestal como Castanea sativa y Quercus suber. Las bacterias facilitadoras de la micorrización (MHB) pueden promueven el crecimiento de un hongo ectomicorrícico y favorecer la colonización de éste en las raíces de su hospedante. En el presente trabajo se ha estudiado la influencia de cepas bacterianas de las especies MHB Bacillus cereus, B. subtilis, Burkholderia cepacia, y Pseudomonas fluorescens sobre el crecimiento de Amanita caesarea (in vitro).

Forest products market in Spain 2015: situation and projections

The Spanish economy is slightly showing positive recovery signs. Construction figures and domestic consumption, which are the most relevant market drivers for forest products, are also significantly better than in the last years. This article analyzes the projections for 2015 in several forest products markets. The conclusion is that a certain general improvement can be expected in most of them, though showing different figures and values.

Short-term response of the Ca cycle of a montane forest in Ecuador to low experimental CaCl2 additions

The tropical montane forests of the E Andean cordillera in Ecuador receive episodic Sahara- dust inputs particularly increasing Ca deposition. We added CaCl2 to isolate the effect of Ca deposition by Sahara dust to tropical montane forest from the simultaneously occurring pH effect. We examined components of the Ca cycle at four control plots and four plots with added Ca (2 × 5 kg ha?1 Ca annually as CaCl2) in a random arrangement. Between August 2007 and December 2009 (four applications of Ca), we determined Ca concentrations and fluxes in litter leachate, mineral soil solution (0.15 and 0.30 m depths), throughfall, and fine litterfall and Al con- centrations and speciation in soil solutions. After 1 y of Ca addition, we assessed fine-root bio- mass, leaf area, and tree growth. Only < 3% of the applied Ca leached below the acid organic layer (pH 3.5?4.8). The added CaCl2 did not change electrical conductivity in the root zone after 2 y. In the second year of fertilization, Ca retention in the canopy of the Ca treatment tended to decrease relative to the control. After 2 y, 21% of the applied Ca was recycled to soil with throughfall and litterfall. One year after the first Ca addition, fine-root biomass had decreased significantly. Decreasing fine-root biomass might be attributed to a direct or an indirect beneficial effect of Ca on the soil decomposer community. Because of almost complete association of Al with dissolved organic matter and high free Ca2+ : Al3+ activity ratios in solution of all plots, Al toxicity was unlikely. We conclude that the added Ca was retained in the system and had benefi- cial effects on some plants.

The effect of moisture content on nondestructive probing measurements

When assessing existing timber structures it is not possible to obtain density as the ratio mass/volume, so nondestructive probing methods are used to predict density. As in other nondestructive techniques, moisture content influences measurements. The goal of this paper is to study the influence of timber moisture content on two nondestructive probing techniques (penetration resistance and pullout resistance). 25 large cross section specimens of laricio pine from Spain were measured. The moisture content ranged from 65.1% to 8.3%. Penetration depth decreases and screw withdrawal strength increases when moisture content decreases below the fiber saturation point. There are lineal tendencies in both techniques. No moisture content influence was found in measures above fiber saturation point.

Functional response of Ulmus minor Mill. to drought, flooding and dutch elm disease

Ulmus minor es una especie arbórea originaria de Europa cuyas poblaciones han sido diezmadas por el hongo patógeno causante de la enfermedad de la grafiosis. La conservación de los olmos exige plantearse su propagación a través de plantaciones y conocer mejor su ecología y biología. Ulmus minor es un árbol de ribera, pero frecuentemente se encuentra alejado del cauce de arroyos y ríos, donde la capa freática sufre fuertes oscilaciones. Por ello, nuestra hipótesis general es que esta especie es moderadamente resistente tanto a la inundación como a la sequía. El principal objetivo de esta tesis doctoral es entender desde un punto de vista funcional la respuesta de U. minor a la inundación, la sequía y la infección por O. novo-ulmi; los factores que posiblemente más influyen en la distribución actual de U. minor. Con este objetivo se persigue dar continuidad a los esfuerzos de conservación de esta especie que desde hace años se dedican en varios centros de investigación a nivel mundial, ya que, entender mejor los mecanismos que contribuyen a la resistencia de U. minor ante la inoculación con O. novo-ulmi y factores de estrés abiótico ayudará en la selección y propagación de genotipos resistentes a la grafiosis. Se han planteado tres experimentos en este sentido. Primero, se ha comparado la tolerancia de brinzales de U. minor y U. laevis – otro olmo ibérico – a una inmersión controlada con el fin de evaluar su tolerancia a la inundación y comprender los mecanismos de aclimatación. Segundo, se ha comparado la tolerancia de brinzales de U. minor y Quercus ilex – una especie típica de ambientes Mediterránea secos – a la falta de agua en el suelo con el fin de evaluar el grado de tolerancia y los mecanismos de aclimatación a la sequía. El hecho de comparar dos especies contrastadas responde al interés en entender mejor cuales son los procesos que conducen a la muerte de una planta en condiciones de sequía – asunto sobre el que hay una interesante discusión desde hace algunos años. En tercer lugar, con el fin de entender mejor la resistencia de algunos genotipos de U. minor a la grafiosis, se han estudiado las diferencias fisiológicas y químicas constitutivas e inducidas por O. novo-ulmi entre clones de U. minor seleccionados a priori por su variable grado de resistencia a esta enfermedad. En el primer experimento se observó que los brinzales de U. minor sobrevivieron 60 días inmersos en una piscina con agua no estancada hasta una altura de 2-3 cm por encima del cuello de la raíz. A los 60 días, los brinzales de U. laevis se sacaron de la piscina y, a lo largo de las siguientes semanas, fueron capaces de recuperar las funciones fisiológicas que habían sido alteradas anteriormente. La conductividad hidráulica de las raíces y la tasa de asimilación de CO2 neta disminuyeron en ambas especies. Por el contrario, la tasa de respiración de hojas, tallos y raíces aumentó en las primeras semanas de la inundación, posiblemente en relación al aumento de energía necesario para desarrollar mecanismos de aclimatación a la inundación, como la hipertrofia de las lenticelas que se observó en ambas especies. Por ello, el desequilibrio del balance de carbono de la planta podría ser un factor relevante en la mortalidad de las plantas ante inundaciones prolongadas. Las plantas de U. minor (cultivadas en envases de 16 litros a media sombra) sobrevivieron por un prolongado periodo de tiempo en verano sin riego; la mitad de las plantas murieron tras 90 días sin riego. El cierre de los estomas y la pérdida de hojas contribuyeron a ralentizar las pérdidas de agua y tolerar la sequía en U. minor. Las obvias diferencias en tolerancia a la sequía con respecto a Q. ilex se reflejaron en la distinta capacidad para ralentizar la aparición del estrés hídrico tras dejar de regar y para transportar agua en condiciones de elevada tensión en el xilema. Más relevante es que las plantas con evidentes síntomas de decaimiento previo a su muerte exhibieron pérdidas de conductividad hidráulica en las raíces del 80% en ambas especies, mientras que las reservas de carbohidratos apenas variaron y lo hicieron de forma desigual en ambas especies. Árboles de U. minor de 5 y 6 años de edad (plantados en eras con riego mantenido) exhibieron una respuesta a la inoculación con O. novo-ulmi consistente con ensayos previos de resistencia. La conductividad hidráulica del tallo, el potencial hídrico foliar y la tasa de asimilación de CO2 neta disminuyeron significativamente en relación a árboles inoculados con agua, pero solo en los clones susceptibles. Este hecho enlaza con el perfil químico “más defensivo” de los clones resistentes, es decir, con los mayores niveles de suberina, ácidos grasos y compuestos fenólicos en estos clones que en los susceptibles. Ello podría restringir la propagación del hongo en el árbol y preservar el comportamiento fisiológico de los clones resistentes al inocularlos con el patógeno. Los datos indican una respuesta fisiológica común de U. minor a la inundación, la sequía y la infección por O. novo-ulmi: pérdida de conductividad hidráulica, estrés hídrico y pérdida de ganancia neta de carbono. Pese a ello, U. minor desarrolla varios mecanismos que le confieren una capacidad moderada para vivir en suelos temporalmente anegados o secos. Por otro lado, el perfil químico es un factor relevante en la resistencia de ciertos genotipos a la grafiosis. Futuros estudios deberían examinar como este perfil químico y la resistencia a la grafiosis se ven alteradas por el estrés abiótico. ABSTRACT Ulmus minor is a native European elm species whose populations have been decimated by the Dutch elm disease (DED). An active conservation of this species requires large-scale plantations and a better understanding of its biology and ecology. U. minor generally grows close to water channels. However, of the Iberian riparian tree species, U. minor is the one that spread farther away from rivers and streams. For these reasons, we hypothesize that this species is moderately tolerant to both flooding and drought stresses. The main aim of the present PhD thesis is to better understand the functional response of U. minor to the abiotic stresses – flooding and drought – and the biotic stress – DED – that can be most influential on its distribution. The overarching goal is to aid in the conservation of this emblematic species through a better understanding of the mechanisms that contribute to resistance to abiotic and biotic stresses; an information that can help in the selection of resistant genotypes and their expansion in large-scale plantations. To this end, three experiments were set up. First, we compared the tolerance to experimental immersion between seedlings of U. minor and U. laevis – another European riparian elm species – in order to assess their degree of tolerance and understand the mechanisms of acclimation to this stress. Second, we investigated the tolerance to drought of U. minor seedlings in comparison with Quercus ilex (an oak species typical of dry Mediterranean habitats). Besides assessing and understanding U. minor tolerance to drought at the seedling stage, the aim was to shed light into the functional alterations that trigger drought-induced plant mortality – a matter of controversy in the last years. Third, we studied constitutive and induced physiological and biochemical differences among clones of variable DED resistance, before and following inoculation with Ophiostoma novo-ulmi. The goal is to shed light into the factors of DED resistance that is evident in some genotypes of U. minor, but not others. Potted seedlings of U. minor survived for 60 days immersed in a pool with running water to approximately 2-3 cm above the stem collar. By this time, U. minor seedlings died, whereas U. laevis seedlings moved out of the pool were able to recover most physiological functions that had been altered by flooding. For example, root hydraulic conductivity and leaf photosynthetic CO2 uptake decreased in both species; while respiration initially increased with flooding in leaves, stems and roots possibly to respond to energy demands associated to mechanisms of acclimation to soil oxygen deficiency; as example, a remarkable hypertrophy of lenticels was soon observed in flooded seedlings of both species. Therefore, the inability to maintain a positive carbon balance somehow compromises seedling survival under flooding, earlier in U. minor than U. laevis, partly explaining their differential habitats. Potted seedlings of U. minor survived for a remarkable long time without irrigation – half of plants dying only after 90 days of no irrigation in conditions of high vapour pressure deficit typical of summer. Some mechanisms that contributed to tolerate drought were leaf shedding and stomata closure, which reduced water loss and the risk of xylem cavitation. Obviously, U. minor was less tolerant to drought than Q. ilex, differences in drought tolerance resulting mostly from the distinct capacity to postpone water stress and conduct water under high xylem tension among species. More relevant was that plants of both species exhibited similar symptoms of root hydraulic failure (i.e. approximately 80% loss of hydraulic conductivity), but a slight and variable depletion of non-structural carbohydrate reserves preceding dieback. Five- and six-year-old trees of U. minor (planted in the field with supplementary watering) belonging to clones of contrasted susceptibility to DED exhibited a different physiological response to inoculation with O. novo-ulmi. Stem hydraulic conductivity, leaf water potential and photosynthetic CO2 uptake decreased significantly relative to control trees inoculated with water only in DED susceptible clones. This is consistent with the “more defensive” chemical profile observed in resistant clones, i.e. with higher levels of saturated hydrocarbons (suberin and fatty acids) and phenolic compounds than in susceptible clones. These compounds could restrict the spread of O. novo-ulmi and contribute to preserving the near-normal physiological function of resistant trees when exposed to the pathogen. These results evidence common physiological responses of U. minor to flooding, drought and pathogen infection leading to xylem water disruption, leaf water stress and reduced net carbon gain. Still, seedlings of U. minor develop various mechanisms of acclimation to abiotic stresses that can play a role in surviving moderate periods of flood and drought. The chemical profile appears to be an important factor for the resistance of some genotypes of U. minor to DED. How abiotic stresses such as flooding and drought affect the capacity of resistant U. minor clones to face O. novo-ulmi is a key question that must be contemplated in future research.

Unearthing the roots of degradation of Quercus pyrenaica coppices: an integrative perspective from clonal structure to carbon budgets

Quercus pyrenaica es una especie rebrotadora de raíz intensa e históricamente aprovechada en monte bajo para la obtención de leñas, carbón y pastos. Debido al éxodo rural y a la aparición de nuevas fuentes energéticas, este aprovechamiento fue abandonado en la década de 1970. Desde entonces, las bajas producciones de madera y bellota y el puntisecado de los pies evidencian el generalizado estancamiento de estas masas. Uno de los mayores retos actuales de la selvicultura en el ámbito mediterráneo es encontrar usos alternativos para estos montes abandonados, siendo la conversión a monte alto una de las alternativas preferidas. Se han realizado resalveos de conversión, sin embrago, éstos se aplican sin un conocimiento integral de las causas de la degradación. En esta tesis doctoral, estudiamos un hipotético desequilibrio entre la parte radical y la parte aérea (R:S) de las cepas de rebollo como causa subyacente de su decaimiento. En una parcela experimental, aprovechada al menos desde el siglo XII, se realizaron análisis genéticos a priori para elucidar la estructura genética del rodal, y así estudiar la influencia del tamaño clonal en el funcionamiento de las cepas. Las cepas de mayor tamaño presentaron un menor crecimiento diametral de sus pies, así como mayores tasas de respiración radical, estimadas a partir de flujos internos de CO2 a través del xilema (FT) y de los flujos de CO2 del suelo. Estos resultados sugieren que el desequilibrio R:S aumenta con el tamaño clonal, dado que la eliminación periódica de órganos aéreos, al mismo tiempo que las raíces permanecen intactas, da lugar a un gran desarrollo del sistema radical que consume gran parte de los carbohidratos no estructurales (NSC) en respiración de mantenimiento, comprometiendo así el desarrollo de órganos aéreos. Se excavaron y pesaron dos cepas compuestas por cuatro y ocho pies, las cuales mostraron ratios R:S (0.5 y 1, respectivamente) superiores a los registrados en pies de origen sexual. Al igual que en otras especies rebrotadoras de raíz, se observaron altas concentraciones de NSC en las raíces (> 20% en primavera) y una gran proporción de albura en el sistema radical (52%) que alberga una notable reserva de NSC (87 kg en la cepa de mayor tamaño). En el sistema radical de dicha cepa, estimada mediante dataciones radiocarbónicas en 550 años de edad, se contaron 248 uniones radicales. La persistencia de sistemas radicales grandes, viejos, y altamente interconectados sugiere que la gran cantidad de recursos almacenados y consumidos en las raíces compensan un pobre desarrollo aéreo con una alta resiliencia vegetativa. Para un mejor entendimiento de los balances de carbono y del agotamiento de NSC en las cepas de rebollo, se midieron los flujos internos y externos de CO2 en troncos y los flujos de CO2 del suelo, y se estimó la respiración de órganos aéreos (RS) y subterráneos (RR). Estacionalmente, RS y RR reflejaron las dinámicas de flujo de savia y de crecimiento del tronco, y estuvieron determinadas principalmente por los flujos externos de CO2, dada la escasa contribución de FT a RS y RR (< 10% y < 2%, respectivamente). En una escala circadiana, la contribución de FT a RS aumentó hasta un 25% en momentos de alta transpiración. Las bajas concentraciones de CO2 en el xilema ([CO2] hasta un 0.11%) determinaron comparativamente unos bajos FT, probablemente causados por una limitada respiración del xilema y una baja resistencia a la difusión radial del CO2 impuestos por la sequía estival. Los pulsos de [CO2] observados tras las primeras lluvias de otoño apoyan esta idea. A lo largo del periodo vegetativo, el flujo medio de CO2 procedente del suelo (39 mol CO2 day-1) fue el mayor flujo respiratorio, tres y cuatro veces superior a RS (12 mol CO2 day-1) y RR (8-9 mol CO2 day-1), respectivamente. Ratios RR/RS menores que la unidad evidencian un importante peso de la respiración aérea como sumidero de carbono adicional. Finalmente, se ensayó el zanjado de raíces y el anillamiento de troncos como tratamientos selvícolas alternativos con el objetivo de aumentar las reservas de NSC en los troncos de las cepas. Los resultados preliminares desaconsejan el zanjado de raíces por el alto coste derivado posiblemente de la cicatrización de las heridas. El anillado de troncos imposibilitó el transporte de NSC a las raíces y aumentó la concentración de almidón por encima de la zona anillada, mientras que sistema radical se mantiene por los pies no anillados de la cepa. Son necesarias más mediciones y datos adicionales para comprobar el mantenimiento de esta respuesta positiva a largo plazo. Para concluir, destacamos la necesidad de estudios multidisciplinares que permitan una comprensión integral de la degradación de los rebollares ibéricos para poder aplicar a posteriori una gestión adecuada en estos montes bajos abandonados. ABSTRACT Quercus pyrenaica is a vigorous root-resprouting species intensively and historically coppiced for firewood, charcoal and woody pastures. Due to the rural exodus and the appearance of new energy sources, coppicing was abandoned towards 1970. Since then, tree overaging has resulted in stand stagnation displayed by slow stem growth, branch dieback, and scarce acorn production. The urgent need to find new alternative uses for abandoned coppices is recognized as one of the biggest challenges which currently faces Mediterranean silviculture; conversion into high forest by thinning is one of the preferred alternatives. For this aim, thinning has been broadly applied and seldom tested, although without a comprehensive understanding of the causes of stand stagnation. In this PhD study, we test the hypothesis of an imbalance between above- and below-ground organs, result of long term coppicing, as the underlying cause of Q. pyrenaica decay. In an experimental plot coppiced since at least the 12th century, genetic analyses were performed a priori to elucidate inconspicuous clonal structure of Q. pyrenaica to evaluate how clonal size affects the functioning of these multi-stemmed trees. Clonal size negatively affected diametric stem growth, whereas root respiration rates, measured by internal fluxes of CO2 through xylem (FT) and soil CO2 efflux, increased with clonal size. These results suggest root-to-shoot (R:S) imbalance intensifying with clonal size: periodic removal of aboveground organs whilst belowground organs remain undisturbed may have led to massive root systems which consume a great proportion of non-structural carbohydrates (NSC) for maintenance respiration, thus constraining aboveground performance. Furthermore, excavation of two multi-stemmed trees, composed by four and eight stems, revealed R:S ratios (0.5 and 1, respectively) greater than those reported for sexually regenerated trees. Moreover, as similarly observed in several root-resprouting species, NSC allocation to roots was favored ([NSC] > 20% in spring): a large proportion of sapwood maintained throughout the root system (52%) stored a remarkable NSC pool of 87 kg in the case of the largest clone. In this root system of the eight-stemmed tree, 248 root connections were counted and, by radiocarbon dating, its age was estimated to be 550-years-old. Persistence of massive, old and highly interconnected root systems suggests that enhanced belowground NSC storage and consumption reflects a trade-off between vegetative resilience and aboveground development. For a better understanding of tree carbon budget and the potential role of carbon starvation in Q. pyrenaica decay, internal and external stem CO2 fluxes and soil CO2 effluxes were monitored to evaluate respiratory costs above- and below-ground. On a seasonal scale, stem and root respiration (RS and RR) mirrored sap flow and stem growth dynamics. Respiration was determined to the greatest extent by external fluxes of CO2 to the atmosphere or soil, since FT accounted for a low proportion of RS and RR (< 10% and < 2%, respectively). On a diel scale, the contribution of FT to RS increased up to 25% at high transpiration rates. Comparatively low FT was determined by the low concentration of xylem CO2 registered ([CO2] as low as 0.11%), likely as a consequence of constrained xylem respiration and reduced resistance to CO2 radial diffusion imposed by summer drought. Xylem [CO2] pulses following first autumn rains support this idea. Averaged over the growing season, soil CO2 efflux was the greatest respiratory flux (39 mol CO2 day-1), three and four times greater than RS (12 mol CO2 day-1) and RR (8-9 mol CO2 day-1), respectively. Ratios of RR/RS below one evidence an additional and important weight of aboveground respiration as a tree carbon sink. Finally, root trenching and stem girdling were tested as complimentary treatments to thinning as a means to improve carbon reserves in stems of clonal trees. Preliminary results discouraged root trenching due to the high cost likely incurred for wound closure. Stem girdling successfully blocked NSC translocation downward, increasing starch concentrations above the girdled zone whilst the root system is fed by non-girdled stems within the clone. Further measurements and ancillary data are necessary to verify that this positive effect hold over time. To conclude, the need of multidisciplinary approaches for an integrative understanding on the functioning of abandoned Q pyrenaica coppices is highlighted for an appropriate management of these stands.