Biodiversidad de plantas vasculares en cuatro dehesas mediterráneas bajo un gradiente climático

El sistema dehesa proporciona valiosos servicios ambientales, entre ellos la biodiversidad. El objetivo de este trabajo es actualizar y comprender la información de riqueza de plantas vasculares en el hábitat dehesa. Se seleccionaron cuatro municipios a lo largo de un gradiente climático y florístico, representando tres tipos climáticos de dehesa. Dentro de cada uno se muestrearon tres mesohábitats frecuentes del paisaje dehesa: la dehesa pura, en abandono y con influencia de agua superficial. En definitiva, se muestrearon 12 parcelas para calcular la riqueza de especies y la similitud florística entre mesohábitats y tipos de dehesa. La ?-diversidad media de los mesohábitats fue 75,6 especies, y la media para cada tipo de dehesa fue 146,3. La ?-diversidad evaluada para el hábitat dehesa en conjunto fue de 340 especies. No se encontraron diferencias en la riqueza de especies entre los tipos de dehesa, pero sí se observó que el mesohábitat dehesa pura fue significativamente menos diverso que las otras. Los resultados de similitud mostraron un gradiente climático y biogeográfico entre los tres tipos de dehesa lo que resalta la importancia de considerar todo el rango de distribución de este hábitat en las acciones de conservación de flora y fauna de las dehesas.

On the spatial distribution of woody plant species in a tropical montane cloud forest

Abstract The cloud forest is a special type of forest ecosystem that depends on suitable conditions of humidity and temperature to exist; hence, it is a very fragile ecosystem. The cloud forest is also one of the richest ecosystems in terms of species diversity and rate of endemism. However, today, it is one of the most threatened ecosystems in the world. Little is known about tree species distribution and coexistence among cloud forest trees. Trees are essential to understanding ecosystem functioning and maintenance because they support the ecosystem in important ways. For this dissertation, an analysis of woody plant species distribution at a small scale in a north-Peruvian Andean cloud forest was performed, and some of the factors implicated in the observed patterns were identified. Towards that end, different natural factors acting on species distribution within the forest were investigated: (i) intra-specific arrangements, (ii) heterospecific spatial relationships and (iii) relationships with external environmental factors. These analyses were conducted first on standing woody plants and then on seedlings. The woody plants were found to be clumped in the forest, either considering all the species together or each species separately. However, each species presented a specific pattern and specific spatial relationship among different-age individuals. Dispersal mode, growth form and shade tolerance played roles in the final distribution of the species. Furthermore, spatial associations among species, either positive or negative, were observed. These associations were more numerous when considering individuals of the interacting species at different developmental stages, i.e., younger individuals from one species and older individuals from another. Accordingly, competition and facilitation are asymmetric processes and vary throughout the life of an individual. Moreover, some species appear to prefer certain habitat conditions and avoid other habitats. The habitat definition that best explains species distribution is that which includes both environmental and stand characteristics; thus, a combination of these factors is necessary to understanding species' niche preferences. Seedling distribution was also associated with habitat conditions, but these conditions explained less than the 30% of the spatial variation. The position of conspecific adult individuals also affected seedling distribution; although the seedlings of many tree species avoid the vicinity of conspecifics, a few species appeared to prefer the formation of cohorts around their parent trees. The importance of habitat conditions and distance dependence with conspecifics varied among regions within the forest as well as on the developmental stage of the stand. The results from this thesis suggest that different species can coexist within a given space, forming a “puzzle” of species as a result of the intra- and interspecific spatial relationships along with niche preferences and adaptations that operate at different scales. These factors not only affect each species in a different way, but specific preferences also vary throughout species' lifespans. Resumen Resumen El bosque de niebla es uno de los ecosistemas más amenazados del mundo además de ser uno de los más frágiles. Son formaciones azonales que dependen de la existencia de unas condiciones de humedad y temperatura que permitan la formación de nubes que cubran el bosque; lo que dificulta en gran medida su conservación. También es uno de los ecosistemas con mayor riqueza de especies además de tener uno de los mayores porcentajes de endemismos. Uno de los aspectos más importantes para entender el ecosistema, es identificar y entender los elementos que lo componen y los mecanismos que regulan las relaciones entre ellos. Los árboles son el soporte del ecosistema. Sin embargo, apenas hay información sobre la distribución y coexistencia de los árboles en los bosques de niebla. Esta tesis presenta un análisis de la distribución a pequeña escala de las plantas leñosas en un bosque de niebla situado en la cordillera andina del norte de Perú; así como el análisis de algunos de los factores que pueden estar implicados en que se origine la distribución observada. Para este propósito se estudia cómo influyen factores de diferente naturaleza en la distribución de las especies (i) organización intra-específica (ii) relaciones espaciales heterospecíficas y (iii) relación con factores ambientales externos. En estos análisis se estudiaron primero las plantas jóvenes y las adultas, y después las plántulas. Los árboles aparecieron agregados en el bosque, tanto considerando todos a la vez como cuando se estudió cada especie por separado. Sin embargo, cada especie mostró un patrón distinto así como una particular relación espacial entre individuos jóvenes y adultos. El modo de dispersión, la forma de vida y la tolerancia de la especies estuvieron relacionados con el patrón general observado. Se vio también que ciertas especies aparecían relacionadas con otras, tanto de forma positiva (compartiendo zonas) como negativa (apareciendo en áreas distintas). Las asociaciones fueron mucho más numerosas cuando se consideraron los pares de especies en diferente estado de desarrollo, es decir, individuos jóvenes de una especie e individuos mayores de la otra. Eso indicaría que los procesos de competencia y facilitación son asimétricos y además varían durante la vida de la planta. Por otro lado, algunas especies aparecen preferentemente bajo ciertas condiciones de hábitat y evitan otras. La definición de hábitat a la que mejor responden las especies es cuando se incluyen tanto variables ambientales como de masa; así que ambos tipos de variables son necesarias para entender la preferencia de las especies por ciertos nichos. La distribución de las plántulas también estuvo relacionada con condiciones de hábitat, pero eso sólo llegaba a explicar hasta un 30% de la variabilidad espacial. La posición de los adultos de la misma especie también afectó a la distribución de las plántulas. En bastantes especies las plántulas evitan la cercanía de adultos de su misma especie, padres potenciales, aunque algunas especies aisladas mostraron el patrón contrario y aparecieron preferentemente en las mismas áreas que sus padres. La importancia de las condiciones de hábitat y posición de los adultos en la disposición de las plántulas varía de una zona a otra del bosque y además también varía según el estado de desarrollo de la masa.

Fertilization Management: Assessing New Techniques and Key Interactions to Increase Crop Yields With Less N2O Emissions

El óxido nitroso (N2O) es un potente gas de efecto invernadero (GHG) proveniente mayoritariamente de la fertilización nitrogenada de los suelos agrícolas. Identificar estrategias de manejo de la fertilización que reduzcan estas emisiones sin suponer un descenso de los rendimientos es vital tanto a nivel económico como medioambiental. Con ese propósito, en esta Tesis se han evaluado: (i) estrategias de manejo directo de la fertilización (inhibidores de la nitrificación/ureasa); y (ii) interacciones de los fertilizantes con (1) el manejo del agua, (2) residuos de cosecha y (3) diferentes especies de plantas. Para conseguirlo se llevaron a cabo meta-análisis, incubaciones de laboratorio, ensayos en invernadero y experimentos de campo. Los inhibidores de la nitrificación y de la actividad ureasa se proponen habitualmente como medidas para reducir las pérdidas de nitrógeno (N), por lo que su aplicación estaría asociada al uso eficiente del N por parte de los cultivos (NUE). Sin embargo, su efecto sobre los rendimientos es variable. Con el objetivo de evaluar en una primera fase su efectividad para incrementar el NUE y la productividad de los cultivos, se llevó a cabo un meta-análisis. Los inhibidores de la nitrificación dicyandiamide (DCD) y 3,4-dimetilepyrazol phosphate (DMPP) y el inhibidor de la ureasa N-(n-butyl) thiophosphoric triamide (NBPT) fueron seleccionados para el análisis ya que generalmente son considerados las mejores opciones disponibles comercialmente. Nuestros resultados mostraron que su uso puede ser recomendado con el fin de incrementar tanto el rendimiento del cultivo como el NUE (incremento medio del 7.5% y 12.9%, respectivamente). Sin embargo, se observó que su efectividad depende en gran medida de los factores medioambientales y de manejo de los estudios evaluados. Una mayor respuesta fue encontrada en suelos de textura gruesa, sistemas irrigados y/o en cultivos que reciben altas tasas de fertilizante nitrogenado. En suelos alcalinos (pH ≥ 8), el inhibidor de la ureasa NBPT produjo el mayor efecto. Dado que su uso representa un coste adicional para los agricultores, entender las mejores prácticas que permitan maximizar su efectividad es necesario para posteriormente realizar comparaciones efectivas con otras prácticas que incrementen la productividad de los cultivos y el NUE. En base a los resultados del meta-análisis, se seleccionó el NBPT como un inhibidor con gran potencial. Inicialmente desarrollado para reducir la volatilización de amoniaco (NH3), en los últimos años algunos investigadores han demostrado en estudios de campo un efecto mitigador de este inhibidor sobre las pérdidas de N2O provenientes de suelos fertilizados bajo condiciones de baja humedad del suelo. Dada la alta variabilidad de los experimentos de campo, donde la humedad del suelo cambia rápidamente, ha sido imposible entender mecanísticamente el potencial de los inhibidores de la ureasa (UIs) para reducir emisiones de N2O y su dependencia con respecto al porcentaje de poros llenos de agua del suelo (WFPS). Por lo tanto se realizó una incubación en laboratorio con el propósito de evaluar cuál es el principal mecanismo biótico tras las emisiones de N2O cuando se aplican UIs bajo diferentes condiciones de humedad del suelo (40, 60 y 80% WFPS), y para analizar hasta qué punto el WFPS regula el efecto del inhibidor sobre las emisiones de N2O. Un segundo UI (i.e. PPDA) fue utilizado para comparar el efecto del NBPT con el de otro inhibidor de la ureasa disponible comercialmente; esto nos permitió comprobar si el efecto de NBPT es específico de ese inhibidor o no. Las emisiones de N2O al 40% WFPS fueron despreciables, siendo significativamente más bajas que las de todos los tratamientos fertilizantes al 60 y 80% WFPS. Comparado con la urea sin inhibidor, NBPT+U redujo las emisiones de N2O al 60% WFPS pero no tuvo efecto al 80% WFPS. La aplicación de PPDA incrementó significativamente las emisiones con respecto a la urea al 80% WFPS mientras que no se encontró un efecto significativo al 60% WFPS. Al 80% WFPS la desnitrificación fue la principal fuente de las emisiones de N2O en todos los tratamientos mientras que al 60% tanto la nitrificación como la desnitrificación tuvieron un papel relevante. Estos resultados muestran que un correcto manejo del NBPT puede suponer una estrategia efectiva para mitigar las emisiones de N2O. Con el objetivo de trasladar nuestros resultados de los estudios previos a condiciones de campo reales, se desarrolló un experimento en el que se evaluó la efectividad del NBPT para reducir pérdidas de N y aumentar la productividad durante un cultivo de cebada (Hordeum vulgare L.) en secano Mediterráneo. Se determinó el rendimiento del cultivo, las concentraciones de N mineral del suelo, el carbono orgánico disuelto (DOC), el potencial de desnitrificación, y los flujos de NH3, N2O y óxido nítrico (NO). La adición del inhibidor redujo las emisiones de NH3 durante los 30 días posteriores a la aplicación de urea en un 58% y las emisiones netas de N2O y NO durante los 95 días posteriores a la aplicación de urea en un 86 y 88%, respectivamente. El uso de NBPT también incrementó el rendimiento en grano en un 5% y el consumo de N en un 6%, aunque ninguno de estos incrementos fue estadísticamente significativo. Bajo las condiciones experimentales dadas, estos resultados demuestran el potencial del inhibidor de la ureasa NBPT para mitigar las emisiones de NH3, N2O y NO provenientes de suelos arables fertilizados con urea, mediante la ralentización de la hidrólisis de la urea y posterior liberación de menores concentraciones de NH4 + a la capa superior del suelo. El riego por goteo combinado con la aplicación dividida de fertilizante nitrogenado disuelto en el agua de riego (i.e. fertirriego por goteo) se considera normalmente una práctica eficiente para el uso del agua y de los nutrientes. Algunos de los principales factores (WFPS, NH4 + y NO3 -) que regulan las emisiones de GHGs (i.e. N2O, CO2 y CH4) y NO pueden ser fácilmente manipulados por medio del fertirriego por goteo sin que se generen disminuciones del rendimiento. Con ese propósito se evaluaron opciones de manejo para reducir estas emisiones en un experimento de campo durante un cultivo de melón (Cucumis melo L.). Los tratamientos incluyeron distintas frecuencias de riego (semanal/diario) y tipos de fertilizantes nitrogenados (urea/nitrato cálcico) aplicados por fertirriego. Fertirrigar con urea en lugar de nitrato cálcico aumentó las emisiones de N2O y NO por un factor de 2.4 y 2.9, respectivamente (P < 0.005). El riego diario redujo las emisiones de NO un 42% (P < 0.005) pero aumentó las emisiones de CO2 un 21% (P < 0.05) comparado con el riego semanal. Analizando el Poder de Calentamiento global en base al rendimiento así como los factores de emisión del NO, concluimos que el fertirriego semanal con un fertilizante de tipo nítrico es la mejor opción para combinar productividad agronómica con sostenibilidad medioambiental en este tipo de agroecosistemas. Los suelos agrícolas en las áreas semiáridas Mediterráneas se caracterizan por su bajo contenido en materia orgánica y bajos niveles de fertilidad. La aplicación de residuos de cosecha y/o abonos es una alternativa sostenible y eficiente desde el punto de vista económico para superar este problema. Sin embargo, estas prácticas podrían inducir cambios importantes en las emisiones de N2O de estos agroecosistemas, con impactos adicionales en las emisiones de CO2. En este contexto se llevó a cabo un experimento de campo durante un cultivo de cebada (Hordeum vulgare L.) bajo condiciones Mediterráneas para evaluar el efecto de combinar residuos de cosecha de maíz con distintos inputs de fertilizantes nitrogenados (purín de cerdo y/o urea) en estas emisiones. La incorporación de rastrojo de maíz incrementó las emisiones de N2O durante el periodo experimental un 105%. Sin embargo, las emisiones de NO se redujeron significativamente en las parcelas enmendadas con rastrojo. La sustitución parcial de urea por purín de cerdo redujo las emisiones netas de N2O un 46 y 39%, con y sin incorporación de residuo de cosecha respectivamente. Las emisiones netas de NO se redujeron un 38 y un 17% para estos mismos tratamientos. El ratio molar DOC:NO3 - demostró predecir consistentemente las emisiones de N2O y NO. El efecto principal de la interacción entre el fertilizante nitrogenado y el rastrojo de maíz se dio a los 4-6 meses de su aplicación, generando un aumento del N2O y una disminución del NO. La sustitución de urea por purín de cerdo puede considerarse una buena estrategia de manejo dado que el uso de este residuo orgánico redujo las emisiones de óxidos de N. Los pastos de todo el mundo proveen numerosos servicios ecosistémicos pero también suponen una importante fuente de emisión de N2O, especialmente en respuesta a la deposición de N proveniente del ganado mientras pasta. Para explorar el papel de las plantas como mediadoras de estas emisiones, se analizó si las emisiones de N2O dependen de la riqueza en especies herbáceas y/o de la composición específica de especies, en ausencia y presencia de una deposición de orina. Las hipótesis fueron: 1) las emisiones de N2O tienen una relación negativa con la productividad de las plantas; 2) mezclas de cuatro especies generan menores emisiones que monocultivos (dado que su productividad será mayor); 3) las emisiones son menores en combinaciones de especies con distinta morfología radicular y alta biomasa de raíz; y 4) la identidad de las especies clave para reducir el N2O depende de si hay orina o no. Se establecieron monocultivos y mezclas de dos y cuatro especies comunes en pastos con rasgos funcionales divergentes: Lolium perenne L. (Lp), Festuca arundinacea Schreb. (Fa), Phleum pratense L. (Php) y Poa trivialis L. (Pt), y se cuantificaron las emisiones de N2O durante 42 días. No se encontró relación entre la riqueza en especies y las emisiones de N2O. Sin embargo, estas emisiones fueron significativamente menores en ciertas combinaciones de especies. En ausencia de orina, las comunidades de plantas Fa+Php actuaron como un sumidero de N2O, mientras que los monocultivos de estas especies constituyeron una fuente de N2O. Con aplicación de orina la comunidad Lp+Pt redujo (P < 0.001) las emisiones de N2O un 44% comparado con los monocultivos de Lp. Las reducciones de N2O encontradas en ciertas combinaciones de especies pudieron explicarse por una productividad total mayor y por una complementariedad en la morfología radicular. Este estudio muestra que la composición de especies herbáceas es un componente clave que define las emisiones de N2O de los ecosistemas de pasto. La selección de combinaciones de plantas específicas en base a la deposición de N esperada puede, por lo tanto, ser clave para la mitigación de las emisiones de N2O. ABSTRACT Nitrous oxide (N2O) is a potent greenhouse gas (GHG) directly linked to applications of nitrogen (N) fertilizers to agricultural soils. Identifying mitigation strategies for these emissions based on fertilizer management without incurring in yield penalties is of economic and environmental concern. With that aim, this Thesis evaluated: (i) the use of nitrification and urease inhibitors; and (ii) interactions of N fertilizers with (1) water management, (2) crop residues and (3) plant species richness/identity. Meta-analysis, laboratory incubations, greenhouse mesocosm and field experiments were carried out in order to understand and develop effective mitigation strategies. Nitrification and urease inhibitors are proposed as means to reduce N losses, thereby increasing crop nitrogen use efficiency (NUE). However, their effect on crop yield is variable. A meta-analysis was initially conducted to evaluate their effectiveness at increasing NUE and crop productivity. Commonly used nitrification inhibitors (dicyandiamide (DCD) and 3,4-dimethylepyrazole phosphate (DMPP)) and the urease inhibitor N-(n-butyl) thiophosphoric triamide (NBPT) were selected for analysis as they are generally considered the best available options. Our results show that their use can be recommended in order to increase both crop yields and NUE (grand mean increase of 7.5% and 12.9%, respectively). However, their effectiveness was dependent on the environmental and management factors of the studies evaluated. Larger responses were found in coarse-textured soils, irrigated systems and/or crops receiving high nitrogen fertilizer rates. In alkaline soils (pH ≥ 8), the urease inhibitor NBPT produced the largest effect size. Given that their use represents an additional cost for farmers, understanding the best management practices to maximize their effectiveness is paramount to allow effective comparison with other practices that increase crop productivity and NUE. Based on the meta-analysis results, NBPT was identified as a mitigation option with large potential. Urease inhibitors (UIs) have shown to promote high N use efficiency by reducing ammonia (NH3) volatilization. In the last few years, however, some field researches have shown an effective mitigation of UIs over N2O losses from fertilized soils under conditions of low soil moisture. Given the inherent high variability of field experiments where soil moisture content changes rapidly, it has been impossible to mechanistically understand the potential of UIs to reduce N2O emissions and its dependency on the soil water-filled pore space (WFPS). An incubation experiment was carried out aiming to assess what is the main biotic mechanism behind N2O emission when UIs are applied under different soil moisture conditions (40, 60 and 80% WFPS), and to analyze to what extent the soil WFPS regulates the effect of the inhibitor over N2O emissions. A second UI (i.e. PPDA) was also used aiming to compare the effect of NBPT with that of another commercially available urease inhibitor; this allowed us to see if the effect of NBPT was inhibitor-specific or not. The N2O emissions at 40% WFPS were almost negligible, being significantly lower from all fertilized treatments than that produced at 60 and 80% WFPS. Compared to urea alone, NBPT+U reduced the N2O emissions at 60% WFPS but had no effect at 80% WFPS. The application of PPDA significantly increased the emissions with respect to U at 80% WFPS whereas no significant effect was found at 60% WFPS. At 80% WFPS denitrification was the main source of N2O emissions for all treatments. Both nitrification and denitrification had a determinant role on these emissions at 60% WFPS. These results suggest that adequate management of the UI NBPT can provide, under certain soil conditions, an opportunity for N2O mitigation. We translated our previous results to realistic field conditions by means of a field experiment with a barley crop (Hordeum vulgare L.) under rainfed Mediterranean conditions in which we evaluated the effectiveness of NBPT to reduce N losses and increase crop yields. Crop yield, soil mineral N concentrations, dissolved organic carbon (DOC), denitrification potential, NH3, N2O and nitric oxide (NO) fluxes were measured during the growing season. The inclusion of the inhibitor reduced NH3 emissions in the 30 d following urea application by 58% and net N2O and NO emissions in the 95 d following urea application by 86 and 88%, respectively. NBPT addition also increased grain yield by 5% and N uptake by 6%, although neither increase was statistically significant. Under the experimental conditions presented here, these results demonstrate the potential of the urease inhibitor NBPT in abating NH3, N2O and NO emissions from arable soils fertilized with urea, slowing urea hydrolysis and releasing lower concentrations of NH4 + to the upper soil layer. Drip irrigation combined with split application of N fertilizer dissolved in the irrigation water (i.e. drip fertigation) is commonly considered best management practice for water and nutrient efficiency. Some of the main factors (WFPS, NH4 + and NO3 -) regulating the emissions of GHGs (i.e. N2O, carbon dioxide (CO2) and methane (CH4)) and NO can easily be manipulated by drip fertigation without yield penalties. In this study, we tested management options to reduce these emissions in a field experiment with a melon (Cucumis melo L.) crop. Treatments included drip irrigation frequency (weekly/daily) and type of N fertilizer (urea/calcium nitrate) applied by fertigation. Crop yield, environmental parameters, soil mineral N concentrations, N2O, NO, CH4, and CO2 fluxes were measured during the growing season. Fertigation with urea instead of calcium nitrate increased N2O and NO emissions by a factor of 2.4 and 2.9, respectively (P < 0.005). Daily irrigation reduced NO emissions by 42% (P < 0.005) but increased CO2 emissions by 21% (P < 0.05) compared with weekly irrigation. Based on yield-scaled Global Warming Potential as well as NO emission factors, we conclude that weekly fertigation with a NO3 --based fertilizer is the best option to combine agronomic productivity with environmental sustainability. Agricultural soils in semiarid Mediterranean areas are characterized by low organic matter contents and low fertility levels. Application of crop residues and/or manures as amendments is a cost-effective and sustainable alternative to overcome this problem. However, these management practices may induce important changes in the nitrogen oxide emissions from these agroecosystems, with additional impacts on CO2 emissions. In this context, a field experiment was carried out with a barley (Hordeum vulgare L.) crop under Mediterranean conditions to evaluate the effect of combining maize (Zea mays L.) residues and N fertilizer inputs (organic and/or mineral) on these emissions. Crop yield and N uptake, soil mineral N concentrations, dissolved organic carbon (DOC), denitrification capacity, N2O, NO and CO2 fluxes were measured during the growing season. The incorporation of maize stover increased N2O emissions during the experimental period by c. 105 %. Conversely, NO emissions were significantly reduced in the plots amended with crop residues. The partial substitution of urea by pig slurry reduced net N2O emissions by 46 and 39 %, with and without the incorporation of crop residues respectively. Net emissions of NO were reduced 38 and 17 % for the same treatments. Molar DOC:NO3 - ratio was found to be a robust predictor of N2O and NO fluxes. The main effect of the interaction between crop residue and N fertilizer application occurred in the medium term (4-6 month after application), enhancing N2O emissions and decreasing NO emissions as consequence of residue incorporation. The substitution of urea by pig slurry can be considered a good management strategy since N2O and NO emissions were reduced by the use of the organic residue. Grassland ecosystems worldwide provide many important ecosystem services but they also function as a major source of N2O, especially in response to N deposition by grazing animals. In order to explore the role of plants as mediators of these emissions, we tested whether and how N2O emissions are dependent on grass species richness and/or specific grass species composition in the absence and presence of urine deposition. We hypothesized that: 1) N2O emissions relate negatively to plant productivity; 2) four-species mixtures have lower emissions than monocultures (as they are expected to be more productive); 3) emissions are lowest in combinations of species with diverging root morphology and high root biomass; and 4) the identity of the key species that reduce N2O emissions is dependent on urine deposition. We established monocultures and two- and four-species mixtures of common grass species with diverging functional traits: Lolium perenne L. (Lp), Festuca arundinacea Schreb. (Fa), Phleum pratense L. (Php) and Poa trivialis L. (Pt), and quantified N2O emissions for 42 days. We found no relation between plant species richness and N2O emissions. However, N2O emissions were significantly reduced in specific plant species combinations. In the absence of urine, plant communities of Fa+Php acted as a sink for N2O, whereas the monocultures of these species constituted a N2O source. With urine application Lp+Pt plant communities reduced (P < 0.001) N2O emissions by 44% compared to monocultures of Lp. Reductions in N2O emissions by species mixtures could be explained by total biomass productivity and by complementarity in root morphology. Our study shows that plant species composition is a key component underlying N2O emissions from grassland ecosystems. Selection of specific grass species combinations in the context of the expected nitrogen deposition regimes may therefore provide a key management practice for mitigation of N2O emissions.

Coleópteros Saproxílicos de los Bosques de Montaña en el Norte de la Comunidad de Madrid

La fauna saproxílica ha cobrado mucha relevancia en los últimos años. Por una parte, debido a los múltiples papeles que juega en la ecología de los bosques y por otra, por encontrarse muchas especies de ese grupo amenazadas como consecuencia de la intensificación de las actividades forestales. Se supone que los bosques de Europa meridional albergan una fauna saproxílica rica y variada. Sin embargo apenas se han realizado estudios que permitan conocer la composición de las biocenosis saproxílicas, así como el estatus y grado de amenaza a que está sometida cada especie. En esta tesis se han muestreado de forma sistemática las comunidades de coleópteros saproxílicos de cuatro montes del norte de la Comunidad de Madrid, muy diferentes a pesar de su cercanía: Dehesa Bonita de Somosierra, Hayedo de Montejo, Dehesa de Madarcos y Pinar de La Maleza. Para llevar a cabo la recogida de muestras se definió una estación de muestreo tipo, compuesta por cuatro trampas aéreas con cebo oloroso, dos trampas de ventana y una trampa de embudos. En los dos primeros montes mencionados se desplegaron seis estaciones de muestreo, por sólo tres en los otros dos. El primer objetivo de esta tesis fue conocer las especies de coleópteros que constituyen la fauna de los cuatro montes estudiados. Los muestreos sistemáticos reportaron la presencia de un total de 357 especies de coleópteros saproxílicos, siendo el Hayedo de Montejo el bosque con la diversidad más alta, 220 especies; le siguen la Dehesa de Madarcos con 116; el pinar de La Maleza con 115; y la Dehesa de Somosierra con 109, si bien la fauna de este ultimo bosque podría ser mucho más variada dado que la interferencia del ganado con algunos dispositivos de captura hizo que se perdiera parte del material allí recolectado. Se han encontrado nueve especies nuevas para la fauna de la Península Ibérica, y otras muchas desconocidas previamente en el centro peninsular. Un total de 50 especies se encuentran incluidas en la Lista Roja Europea de coleópteros saproxílicos. El segundo objetivo fue estimar la riqueza de fauna de coleópteros saproxílicos en cada bosque. Partiendo de los datos de los respectivo muestreos se calcularon diferentes estimadores, paramétricos y no paramétricos, y se elaboraron las curvas de rarefacción para cada bosque y para el conjunto. El bosque con más biodiversidad ha resultado ser el Hayedo de Montejo, que albergaría entre 254 y 332 especies. En el Pinar de la Maleza se encontrarían de 132 a 223; de 128 a 205 en la Dehesa de Somosierra; y entre 134 y 188 en la Dehesa de Madarcos. Para el conjunto del área se estimó la presencia de entre 411 y 512 especies. El tercer objetivo fue evaluar la influencia de algunos factores como la especie arbórea dominante y la cantidad de madera muerta en la riqueza y diversidad de coleópteros saproxílicos. El estudio se realizó en el Hayedo de Montejo, encontrando una alta correlación positiva entre cantidad y calidad de madera muerta, y diversidad y riqueza de especies de coleópteros saproxílicos. El cuarto objetivo fue evaluar la eficacia y complementariedad de los diferentes tipos de dispositivos de captura empleados en los muestreos. El más eficaz resultó ser la trampa de ventana, seguido por la trampa aérea con cebo oloroso, y finalmente la trampa de embudos. La mayor complementariedad se encontró entre trampas de ventana y aéreas con cebo oloroso. No obstante, si se quiere optimizar la exhaustividad del inventario no se debe prescindir de ninguno de los sistemas. En cualquier caso, puede afirmarse que la efectividad de los tres tipos de dispositivos de captura utilizados en los muestreos fue baja, pues para la gran mayoría de especies presentes se capturó un número de ejemplares realmente bajo. El bajo rendimiento de captura implica un bajo impacto sobre las poblaciones de las especies muestreadas, y esto supone una importante ventaja desde el punto de vista de la conservación. Finalmente, se dejan algunas recomendaciones de manejo a aplicar en cada uno de los montes con el fin de preservar o mejorar los hábitats utilizables por la fauna saproxílica que garanticen el mantenimiento y mejora de dichas comunidades. ABSTRACT The saproxylic fauna has become increasingly important in recent years. It has been due, on the one hand, to the multiple roles they play in the forest ecosystems and, on the other, because of the large proportion of endangered saproxylic species as a result of the intensification of forestry. It is generally assumed that southern Europe forests are home to a rich and diverse saproxylic fauna. However, there are hardly any studies leading to reveal the composition of saproxylic biocenosis, or the stage and extent of the threat each species is suffering. For the purpose of this thesis the communities of saproxylic beetles of four mountain forests in northern Comunidad de Madrid have been systematically sampled: Dehesa Bonita de Somosierra, Hayedo de Montejo, Dehesa de Madarcos and Pinar de La Maleza. They are very different from each other in spite of not being too far apart. In order to carry out sample collection, a standard sampling station was defined as follows: four smelly bait aerial traps, two window traps and one funnel trap. Six sampling stations were deployed in each of the first two forests mentioned above; put only three in each of the other two. The first aim of this thesis was to determine the composition of saproxylic beetles fauna inhabiting each of the four forests studied. Systematic sampling reported the presence of a total of 357 species of saproxylic beetles. Hayedo de Montejo, with 220 species, is the forest with the highest diversity, followed by Dehesa de Madarcos, 116; Pinar de La Maleza, 115, and Dehesa de Somosierra, 109. The fauna of the latter forest, however, could be much more varied, since cattle interference with some capture devices caused the loss of part of the material collected there. Nine new species in the fauna of the Iberian Peninsula were found, and many others previously unknown in the center of the Peninsula. A total of 41 of those species are included in the European Red List of saproxylic beetles. The second aim was to estimate the richness of saproxylic (beetle) fauna in each forest. From the data of the respective sampling, different parametric and nonparametric estimators were calculated, and rarefaction curves for each forest, as well as for the four of them together, were drawn. The most biodiverse forest turned out to be Hayedo de Montejo, which houses between 254 and 332 species. In Pinar de La Maleza, between 132 and 223 species were found; between 128 and 205 in Dehesa de Somosierra, and between 134 and 188 in Dehesa de Madarcos. The estimated diversity of species for the whole area ranges from 411 to 512. The third aim was to evaluate the influence of such factors as the dominant tree species and the amount of dead wood in the richness and diversity of saproxylic beetles. The study was conducted at Hayedo de Montejo, finding a high positive correlation between quantity and quality of coarse woody debris and diversity and richness of saproxylic beetle species. The fourth aim was to evaluate the effectiveness and complementarity of the different sampling methods used in this research work. The most effective proved to be the window trap, followed by the smelly bait aerial trap and the funnel trap, in that order. The greater complementarity was found between window and aerial traps. However, in order to optimize the completeness of the inventory, neither of the systems should be discarded. Nevertheless, the effectiveness of the three types of capture devices used in this piece of research was on the whole rather low, since for the vast majority of species, a significant low number of specimens were captured. Poor trapping performance implies a low impact on the populations of the sampled species, and this is an important advantage in terms of conservation. Finally, this thesis gives some recommendations with regard to the management of each of those four forests, leading to preserve and improve the habitats of the saproxylic wildlife and so ensure the maintenance and growth of their communities.

Ecología de la dispersión de plantas en los bosques secos del suroccidente Ecuatoriano

La importancia del proceso de dispersión de semillas en la estructura y dinámica de los ecosistemas es ampliamente reconocida. Sin embargo, para los bosques tropicales estacionalmente secos los estudios relacionados con este proceso son aún escasos y dispersos en comparación con los bosques tropicales lluviosos. En este trabajo se estudió la importancia de los síndromes de dispersión de semillas en la estructuración de comunidades, mediante el análisis de los patrones de dispersión de semillas en el espacio y tiempo para comunidades de leñosas en los bosques secos del suroccidente Ecuatoriano. Esta área forma parte de la región Tumbesina, una de las áreas de endemismo más importantes del mundo, pero también uno de los hotspots más amenazados. El clima se caracteriza por una estación seca que va de mayo a noviembre y una estación lluviosa que se extiende desde diciembre a abril. Para toda esta zona se estima una temperatura promedio anual entre 20° y 26°C y una precipitación promedio anual entre 300 y 700 mm. El trabajo de campo se desarrolló entre febrero de 2009 y septiembre de 2012. El primer paso fue la recopilación de información sobre las especies leñosas nativas de los bosques secos del suroccidente de Ecuador, que permitiera asignar a cada especie a un síndrome de dispersión para determinar el espectro de síndromes de dispersión de semillas. Luego, utilizando la información disponible de 109 parcelas establecidas previamente a lo largo de cuatro cantones de la provincia de Loja que conservan bosques secos en buen estado, se analizó la relación entre el síndrome de dispersión y condiciones ambientales. La relación de los síndromes de dispersión con los patrones espaciales de las especies y con los patrones de la lluvia y banco de semillas se estudió dentro de una parcela permanente de 9 ha, en la Reserva Ecológica Arenillas. Dentro de esta parcela se estableció un transecto de aproximadamente 3,4 km, que se recorrió mensualmente para colectar excretas de cérvidos y analizar el rol de este grupo como dispersor de semillas. Una gran variedad de plantas en los bosques secos tropicales del suroccidente de Ecuador requirió la asistencia de animales para la dispersión de semillas. Sin embargo, un análisis del espectro de dispersión considerando no solo la riqueza, sino también la abundancia relativa de especies, permitió determinar que a pesar de la alta variedad de especies zoócoras, la mayor parte de la comunidad correspondía a individuos anemócoros, que no proveen ninguna recompensa para la dispersión por animales. Este patrón puede deberse a la abundancia relativa de hábitats adecuados para especies con diferente síndrome de dispersión. Las condiciones ambientales afectaron la estructura del espectro de dispersión en la comunidad de bosque seco neotropical estudiada. El análisis de la importancia relativa del síndrome de dispersión y de la heterogeneidad espacial en la formación de patrones espaciales de árboles adultos permitió determinar que la heterogeneidad ambiental ejercía un efecto adicional (y en algunos el único) en la formación de patrones agregados de la mayoría de especies estudiadas. Los resultados señalaron diferencias en los patrones espaciales de las especies dependiendo del síndrome de dispersión, pero también una gran variación en los patrones espaciales incluso entre especies del mismo síndrome de dispersión. El análisis simultáneo de los patrones de la lluvia de semillas y banco de semillas de una comunidad de leñosas y su relación con la vegetación establecida indicaron que la lluvia de semillas era temporalmente variable en número de especies y abundancia de semillas, y dependía del síndrome de dispersión. El síndrome de dispersión también influyó en la formación de bancos de semillas, siendo las especies con capacidad de dispersión limitada (autócoras) las de mayor riqueza de especies y abundancia de semillas. Los cérvidos también se consideraron como un elemento clave en el proceso de dispersión de semillas. Al menos ocho especies leñosas fueron dispersadas legítimamente vía endozoócora. La mayoría de las especies dispersadas presentaron diásporas sin adaptaciones obvias para la dispersión, por lo que la ingestión de semillas por cérvidos se constituye en una vía potencial para la dispersión de sus semillas a largas distancias y, con ello, mejora la posibilidad de colonizar nuevos sitios y mantener el flujo genético. Los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias para el entendimiento de la importancia de los procesos de dispersión de semillas en la estructura de los bosques secos neotropicales. Uno de los principales hallazgos a partir de estos cuatro capítulos es que los patrones espaciales de las especies, así como las estrategias que utilizan para dispersarse y hacer frente a las condiciones adversas (es decir, lluvia o banco de semillas) llevan consigo un efecto del síndrome de dispersión, y que la intensidad ese efecto depende a la vez de las condiciones ambientales del lugar. ABSTRACT The importance of seed dispersal process in the estructuring and ecosystem dynamic is widely recongnized. However, for seasonally tropical dry forest studies related to this process are still scarce and scattered compared to tropical rain forests. The present research deals with the importance of seed dispersal syndromes as a driver in the community structure, focusing its attention to temporal and spatial patterns of seed dispersal in woody communities of seasonally dry forest at Southwestern Ecuador. This area is part of the Tumbesian region, one of the most important areas of endemism, but also one of the most threatened areas around the world. Climate is characterized by a dry season from May to November, and a rainy season from December to April. For the whole area an average temperature between 20 ° and 26 ° C, and an average annual rainfall between 300 and 700 mm are estimated. Fieldwork was carried out between February 2009 and September 2012. During a first step information about native woody species of dry forests of southwestern Ecuador was gathered, enabling to assign a dispersal syndrome to each species to determine the seed dispersal spectrum. In a second step, available information from 109 established plots along four municipalities in Loja province, which hold the highest and best conserved dry forest remanants, was analyzed to establish the relationship between dispersal syndromes and environmental conditions. The relationships between dispersal syndromes and species spatial patterns; and between dispersal syndromes and seed rain and seed bank patterns, were studied within a permanent plot of 9 ha, in the Arenillas Ecological Reserve. Within this plot one transect of approximately 3.4 km was set to collect monthly deer droppings, which were used to latter analyze the rol of this group as seed dispersers. The results showed that a large variety of plants in tropical dry forest of Southwestern Ecuador require animal assistance to dispers their seeds. However, an analysis of seed dispersal spectrum considering not only species richness, but also the relative abundance of species, allowed to determine that despite the high variety of zoochorous species, most individuals in the community corresponds to anemochoruos species. This shift may be due to the relative abundance of habitats that are suitable for species with different dispersal syndromes. Moreover, quantitative data analysis showed that environmental conditions affect the structure of seed dispersal spectrum in the studied community. The analysis of relative importance of dispersal syndrome, and the environmental heterogeneity on formation of adult trees spatial patterns, indicated that environmental heterogeneity exert an additional (or was the only) effect limiting the distribution of most species in this forest. The findings showed differences in spatial patterns related to dispersal syndrome, but also showed a large variation in spatial patterns even among species sharing the same dispersal syndrome. Simultaneous analysis of seed rain and seed bank patterns of a woody community, and their relationship with established vegetation, suggested that seed rain is temporally variable in species number and seeds abundance, and that variation is related to the dispersal syndrome. Dispersal syndrome also influenced on the formation of seed banks, being species with limited dispersal abilities (autochorous) the ones with highest species richness and seed abundance. Deer were found as a key element in the seed dispersal process. At least to eight woody species were dispersed legitimately by ingestion. Diaspores of most dispersed species had no obvious adaptations to seed dispersal, therefore, seed ingestion by deer represents a potential pathway for long-distance dispersal, and hence, improves the chances to colonizing new sites and to maintain gene flow. Overall, these results provide new evidence for understanding the importance of seed dispersal processes in the structure of Neotropical dry forests. One of the major findings from these four chapters is that spatial patterns of species, and the strategies used to disperse their seeds and to deal with the adverse conditions (i.e. seed rain or seed bank) are related with dispersal syndromes, and the intensity of that relation depends in turn, on environmental conditions.

Metodología para la estimación de indicadores armonizados a partir de los inventarios forestales nacionales europeos con especial énfasis en la biodiversidad forestal

Durante las últimas décadas el objetivo principal de la silvicultura y la gestión forestal en Europa ha pasado de ser la producción de madera a ser la gestión sostenible de los ecosistemas, por lo que se deben considerar todos los bienes y servicios que proporcionan los bosques. En consecuencia, es necesario contar con información forestal periódica de diversos indicadores forestales a nivel europeo para apoyar el desarrollo y la implementación de políticas medioambientales y que se realice una gestión adecuada. Para ello, se requiere un seguimiento intensivo sobre el estado de los bosques, por lo que los Inventarios Forestales Nacionales (IFN), (principal fuente de información forestal a gran escala), han aumentado el número de variables muestreadas para cumplir con los crecientes requerimientos de información. Sin embargo, las estimaciones proporcionadas por los diferentes países no son fácilmente comparables debido a las diferencias en las definiciones, los diseños de muestreo, las variables medidas y los protocolos de medición. Por esto, la armonización de los datos que proporcionan los diferentes países es fundamental para la contar con una información forestal sólida y fiable en la Unión europea (UE). La presente tesis tiene dos objetivos principales: (i) establecer el diseño de una metodología para evaluar la biodiversidad forestal en el marco del Inventario forestal nacional de España teniendo en cuenta las diferentes iniciativas nacionales e internacionales, con el objetivo de producir estimaciones comparables con las de otros países de la UE y (ii) armonizar los indicadores más relevantes para satisfacer los requerimientos nacionales e internacionales. Como consecuencia del estudio realizado para alcanzar el primer objetivo, la metodología diseñada para estimar la biodiversidad fue adoptada por el Tercer Inventario forestal nacional. Ésta se componía de indicadores agrupados en: cobertura del suelo, composición de árboles y especies de arbustos, riqueza de especies herbáceas y helechos, especies amenazadas, estructura, madera muerta, y líquenes epífitos. Tras el análisis del diseño metodológico y de los datos proporcionados, se observó la conveniencia de modificarla con el fin de optimizar los costes, viabilidad, calidad y cantidad de los datos registrados. En consecuencia, en el Cuarto Inventario Forestal Nacional se aplica una metodología modificada, puesto que se eliminó el muestreo de especies herbáceas y helechos, de líquenes epífitos y de especies amenazadas, se modificaron los protocolos de la toma de datos de estructura y madera muerta y se añadió el muestreo de especies invasoras, edad, ramoneo y grado de naturalidad de la masa. En lo que se refiere al segundo objetivo, se ha avanzado en la armonización de tres grupos de variables considerados como relevantes en el marco de los IFN: los indicadores de vegetación no arbórea (que juegan un papel relevante en los ecosistemas, es donde existe la mayor diversidad de plantas y hasta ahora no se conocían los datos muestreados en los IFN), la determinación de los árboles añosos (que tienen un importante papel como nicho ecológico y su identificación es especialmente relevante para la evaluación de la biodiversidad forestal) y el bosque disponible para el suministro de madera (indicador básico de los requerimientos internacionales de información forestal). Se llevó a cabo un estudio completo de la posible armonización de los indicadores de la vegetación no arbórea en los IFN. Para ello, se identificaron y analizaron las diferentes definiciones y diseños de muestreo empleados por los IFN, se establecieron definiciones de referencia y se propusieron y analizaron dos indicadores que pudiesen ser armonizados: MSC (mean species cover) que corresponde a la media de la fracción de cabida cubierta de cada especie por tipo de bosque y MTC (mean total cover). Se estableció una nueva metodología que permite identificar los árboles añosos con los datos proporcionados por los inventarios forestales nacionales con el objetivo de proporcionar una herramienta eficaz para facilitar la gestión forestal considerando la diversidad de los sistemas forestales. Se analizó el concepto de "bosque disponible para el suministro de madera" (FAWS) estudiando la consistencia de la información internacional disponible con el fin de armonizar su estimación y de proporcionar recomendaciones para satisfacer los requerimientos europeos. Como resultado, se elaboró una nueva definición de referencia de FAWS (que será adoptada por el proceso paneuropeo) y se analiza el impacto de la adopción de esta nueva definición en siete países europeos. El trabajo realizado en esta tesis, puede facilitar el suministrar y/o armonizar parcial o totalmente casi la mitad de los indicadores de información forestal solicitados por los requerimientos internacionales (47%). De éstos, prácticamente un 85% tienen relación con los datos inventariados empleando la metodología propuesta para la estimación de la biodiversidad forestal, y el resto, con el establecimiento de la definición de bosque disponible para el suministro de madera. No obstante, y pese a que esta tesis supone un avance importante, queda patente que las necesidades de información forestal son cambiantes y es imprescindible continuar el proceso de armonización de los IFN europeos. ABSTRACT Over the last few decades, the objectives on forestry and forest management in Europe have shifted from being primarily focused on wood production to sustainable ecosystem management, which should consider all the goods and services provided by the forest. Therefore, there is a continued need for forest indicators and assessments at EU level to support the development and implementation of a number of European environmental policies and to conduct a proper forest management. To address these questions, intensive monitoring on the status of forests is required. Therefore, the scope of National Forest Inventories (NFIs), (primary source of data for national and large-area assessments), has been broadened to include new variables to meet these increasing information requirements. However, estimates produced by different countries are not easily comparable because of differences in NFI definitions, plot configurations, measured variables, and measurement protocols. As consequence, harmonizing data produced at national level is essential for the production of sound EU forest information. The present thesis has two main aims: (i) to establish a methodology design to assess forest biodiversity in the frame of the Spanish National Forest Inventory taking into account the different national and international initiatives with the intention to produce comparable estimates with other EU countries and (ii) to harmonize relevant indicators for national and international requirements. In consequence of the work done related to the first objective, the established methodology to estimate forest biodiversity was adopted and launched under the Third National Forest Inventory. It was composed of indicators grouped into: cover, woody species composition, richness of herbaceous species and ferns, endangered species, stand structure, dead wood, and epiphytic lichens. This methodology was analyzed considering the provided data, time costs, feasibility, and requirements. Consequently, in the ongoing Fourth National Forest Inventory a modified methodology is applied: sampling of herbaceous species and ferns, epiphytic lichens and endangered species were removed, protocols regarding structure and deadwood were modified, and sampling of invasive species, age, browsing impact and naturalness were added. As regards the second objective, progress has been made in harmonizing three groups of variables considered relevant in the context of IFN: Indicators of non-tree vegetation (which play an important role in forest ecosystems, it is where the highest diversity of plants occur and so far the related sampled data in NFIs were not known), the identification of old-growth trees (which have an important role as ecological niche and its identification is especially relevant for the assessment of forest biodiversity) and the available forest for wood supply (basic indicator of international forestry information requirements). A complete analysis of ground vegetation harmonization possibilities within NFIs frame was carried on by identifying and analyzing the different definitions and sampling techniques used by NFIs, providing reference definitions related to ground vegetation and proposing and analyzing two ground vegetation harmonized indicators: “Mean species cover” (MSC) and “Mean total cover” (MTC) for shrubs by European forest categories. A new methodology based on NFI data was established with the aim to provide an efficient tool for policy makers to estimate the number of old-growth trees and thus to be able to perform the analysis of the effect of forest management on the diversity associated to forest systems. The concept of “forest available for wood supply” (FAWS) was discussed and clarified, analyzing the consistency of the available international information on FAWS in order to provide recommendations for data harmonization at European level regarding National Forest Inventories (NFIs). As a result, a new reference definition of FAWS was provided (which will be adopted in the pan-European process) and the consequences of the use of this new definition in seven European countries are analyzed. The studies carried on in this thesis, can facilitate the supply and/or harmonization partially or fully of almost half of the forest indicators (47%) needed for international requirements. Of these, nearly 85% are related to inventoried data using the proposed methodology for the estimation of forest biodiversity, and the rest, with the establishment of the definition of forest available for wood supply. However, despite this thesis imply an important development, forest information needs are changing and it is imperative to continue the process of harmonization of European NFIs.

Crecimiento forestal en el bosque tropical de montaña: efectos de la diversidad florística y de la manipulación de nutrientes

El bosque tropical de montaña, es considerado zona de mega diversidad y de alto grado de endemismo, por las diferentes zonas ecológicas que presenta. Durante las últimas décadas estos bosques han recibido mayor atención por parte de investigadores, sin embargo, aún existe poca investigación en determinar cuáles son las respuestas de los bosques a los cambios ambientales a los que son sometidos. Estos bosques están sufriendo serias amenazas como pérdida de cobertura vegetal y cambios en los ciclos de nutrientes. El trabajo se dividió en cuatro objetivos específicos. i) Caracterización y análisis de patrones altitudinales de la riqueza de especies en el bosque tropical de montaña en el sur del Ecuador; con el fin de conocer cómo varía la diversidad de especies riqueza lo largo de un gradiente altitudinal. ii) Conocer los patrones espaciales del crecimiento en tres remanentes boscosos de un bosque tropical de montaña para determinar cómo la vecindad y la semejanza funcional de ésta influyen en el crecimiento forestal. iii) Conocer los efectos de la fertilización en el crecimiento diamétrico de especies arbóreas, en el bosque tropical de montaña; se analizó cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes N y P en tres tipos de bosque. iv) Saber la respuesta de la comunidad de árboles a la adición de nutrientes en el bosque montano andino; este objetivo se basó con el supuesto de la deficiencia de tres tipos de nutrientes N, P y Ca, en esta formación boscosa y cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes. El presente trabajo se llevó a cabo, en el bosque tropical de montaña que se encuentra localizada en la parte adyacente del Parque Nacional Podocarpus (PNP) en la cordillera del Consuelo, forma parte de la cadena oriental de los Andes del sur del Ecuador El trabajo de desarrollo entre los años 2008 y 2014. Para abordar el primer objetivo se establecieron 54 parcelas ubicadas aleatoriamente a lo largo de un gradiente altitudinal (3 niveles de altitud) y se e midieron e identificaron todos los individuos mayores a 5cm de DAP. Se construyó una filogenia con Phylocom y se calcularon diferentes componentes de diversidad para cada parcela ( riqueza taxonómica, diversidad filogenética y edad media de las especies). Ajustando modelos lineares se contrastó el efecto de la altitud sobre dichos componentes y se vio que la riqueza taxonómica y la edad media de las especies aumentaron con la altitud, en sentido contrario a las predicciones de la "hipótesis del conservadurismo tropical" (Tropical Conservatism Hypothesis). Para abordar el segundo objetivo se realizó una remedición de todos los árboles cartografiados en tres parcelas permanentes de alrededor de 5000 m2 cada una, representativas de tres estados diferentes de la sucesión del bosque montano. A partir de las coordenadas y de los datos de registrados, y empleando diferentes funciones de correlación de marca se analizó la distribución espacial del tamaño y del crecimiento relativo y del tamaño. Se constató que mientras que el tamaño de los árboles presentó una correlación espacial negativa, el crecimiento presentó correlación espacial positiva, en ambos casos a distancias cortas. El rango y la magnitud de ambas correlaciones aumentaron al avanzar la sucesión. La distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa con la distribución espacial de tamaños. Por otro lado, la distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa para árboles semejantes funcionalmente y positiva cuando se calculó entre árboles con diferente estrategia funcional. En conjunto, los resultados obtenidos señalan un aumento de la importancia de procesos competitivos y una mayor estructuración espacial del crecimiento y de la distribución de tamaños al avanzar la sucesión. Para el tercer y cuarto objetivo se instalaron 52 parcelas distribuidas en bloques donde se fertilizaron dos veces al año durante 6,4 años, se identificaron todos los individuos mayores a 10 cm de DAP, y se midió el crecimiento diamétrico durante estos años Con la adición de nutrientes realizada a los diferentes tipos de bosque en la gradiente altitudinal, encontramos que el efecto sobre el crecimiento diamétrico en la comunidad varia con el rango altitudinal, y el tipo de nutriente, analizando a nivel de las especies, en la mayoría de los casos las especies comunes no tuvieron cambios significativos a la adición de nutrientes. Los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias para el entendimiento de la diversidad, estructura y dinámica de los bosques tropicales de montaña. ABSTRACT The montane tropical forest is considered a megadiverse habitat that harbor an enormous degree of endemism. This is mainly due to the high degree of environmental heterogeneity found and the presence of different well defined ecological areas. These forests have received more attention during the last decades, however, the information regarding the responses of these forests to environmental change, is still scarce. These forests are seriously endangered and are suffering serious threats, such as loss of vegetative cover, changes in the nutrient cycles. The work was divided in four specific objectives: i) Characterization and analysis of the species richness altitudinal patterns in the montane tropical forest of south Ecuador. Specifically, how species diversity changes along altitudinal gradients. ii) Exploring the spatial patterns of tree growth in three remnants of a montane tropical forest, and analyze how tree neighborhood and functional similarity among trees influence tree growth. Tropical Conservatism Hypothesis iii) Understanding the effects of fertilization in arboreal species growth (increase in diameter) of the montane tropical forest. Specifically we studied the effects of P and N addition on three different forests across an altitudinal gradient. iv) Know the response of the community of trees to the addition of nutrients in the Andean montane forest; this objective was based on the supposition of deficiency of three types of nutrients: P, N and Ca in this forest all formation and how the trees react to the addition of these nutrients. The present work was carried out in the montane tropical forest located in Bombuscaro, San Francisco and Cajanuma close to Podocarpus National Park (PNP) on Consuelo mountain range (Andean oriental range) at South of Ecuador. Field work was carried out during 2008 and 2014. To address the first objective, we randomly placed 54 plots along an altitudinal gradient. In these plots, every individual larger than 5 cm of DBH was measured and identified. A phylogeny was build with Phylocom and different diversity components (taxonomic richness, phylogenetic diversity and average species age) were computed for each plot. Linear models were used to test the effects of altitude on the diversity components. Our results showed that, contrary to the Tropical Conservatism Hypothesis, both taxonomic richness and average species age increased with altitude. To address our second objective, all mapped trees in three successional permanent plots (around ~5000 m2 each) were re-measured. Using different mark correlation functions, we analyzed the spatial distribution of tree-size and tree relative growth rate. Whereas tree size showed negative spatial correlation at fine spatial scales, relative growth rate showed positive correlation at the same scales. The range and magnitude of those correlations increased along successional stage. The spatial distribution of the relative growth rate was negatively correlated with the spatial distribution of tree sizes. Additionally, we found that the spatial correlation of the relative growth rate was negative for functionally similar trees and positive when computed for functionally different trees. In synthesis, our results point to an increase of competitive processes and strong spatial structure of relative growth rate and tree size along succession. For the third and fourth objectives, 52 plots were placed in a block design and were fertilized twice a year for 6,4 years. In these plots all the individuals with DBH > 10 cm were identified, and the diametrical growth was measured during these years. The nutrient addition at the three different altitude forests, revealed that the effect on the diametrical growth in the community varied with the altitudinal range. When analyzed at species level, the addition of nutrients was no significant in most cases. These results represent new evidences that will improved our understanding of diversity patterns and structure, and the dynamics of tropical montane forests.

Estudio selvícola-industrial de las principales especies arbóreas, de las familias de las leguminosas (Mimosáceas, Papilionáceas y Cesalpináceas) con miras a la aplicación de sus maderas

Para la redacción de esta memoria la consideraremos dividida en los siguientes apartados: 1º- Estudio botánico Será muy ligero tanto el de las- familias como el de los géneros y especie s, ya que por la razones expuestas en la Memoria común, no se puede hacer-un estudio más profundo. 2º-.Estudio selvícola en el que se expondrán las formaciones vegetales, en cuya composición intervienen especies de las familias de las leguminosas (Mímosaceas, PapiÍionaceas y SesalpinaceasX asi como la posible regeneración del bosque que el que es tan representado en dichas especies. 3º— Aplicaciones. Con una relación de las distintas propiedades de las maderas de las especies en estudia y como consecuencia sus posibles aplicaciones, así como las que hoy en día tienen. 4º-.Estudio económico En el hacemos una exposición de las explotaciones forestales de la Colonia, así como de los medios por ellas utilizados Dará el aprovechamiento de la riqueza forestal Por ultimo damos un Índice bibliográfico de indudable interés del cual se ha hecho uso para la redacción de: esta Memoria

Estructura y funcionamiento de ecosistemas secos del Sur de Ecuador.

En la actualidad, los bosques secos neotropicales se encuentran restringidos a una pequeña fracción de su área de distribución histórica, debido principalmente a la acelerada pérdida de cobertura vegetal. Es por esta razón que son reconocidos como uno de los ecosistemas más amenazados del mundo. Durante las últimas décadas estos bosques han recibido mayor atención por parte de investigadores, y pese a que el esfuerzo dedicado al estudio y conocimiento de estos bosques no es comparable al de otros bosques de la región, especialmente los ligados a las pluviselvas húmedas, los trabajos llevados a cabo fundamentalmente por botánicos han permitido describir una buena parte de su diversidad florística en amplias regiones del neotrópico, constatar el elevado nivel de endemicidad de su flora y determinar algunos de los factores que determinan su estructura y funcionamiento. Sin embargo, aún existen regiones como la denominada Pacífico Ecuatorial donde la investigación ha sido escaza. El conocimiento de la diversidad biológica así como cuáles son los factores que controlan el funcionamiento y la estructuración de estos bosques resultan prioritarios para poder desarrollar acciones de conservación efectivas. El presente trabajo aporta a la comprensión del funcionamiento de dos sistemas secos tropicales de la región del Pacífico Ecuatorial el matorral seco y el bosque seco del sur del Ecuador. Se estableció una parcela de 9ha en bosque seco con el fin de evaluar asociaciones intraespecíficas e interespecíficas, se registró la diversidad y abundancia de todas las especies leñosas con un dap igual o superior a 5cm, además se obtuvo la ubicación espacial de cada individuo. Adicionalmente se realizaron 109 parcelas a lo largo de 4 de los cantones de la provincia de Loja que conservan en buen estado bosques secos. En el matorral seco se desarrollo un estudio observacional a lo largo de una gradiente estrés climático y dos niveles de manejo no disturbado y pastoreado. En cada nivel se colocaron 2 parcelas dentro de las cuales se registró la abundancia, diversidad y cobertura de todas las especies anuales. Además, se tomaron 9 muestras de suelo en cada parcela para evaluar el banco de semillas del suelo. Los resultados muestran que el bosque seco las relaciones positivas planta-planta juegan un papel fundamental en la estructura florística de las comunidades. Así se pudo observar que a escalas regionales la disponibilidad de agua tiene una relación inversa con la riqueza, encontrándose que áreas con menor disponibilidad de agua generan comunidades vegetales más diversas. Esta respuesta es coherente con la Hipótesis de la Gradiente de Estrés ya que el incremento de las relaciones de facilitación estaría incrementando la cantidad de especies que coexisten a nivel local. Por otro lado a escalas locales las especies de bosque seco tropical muestran un bajo grado de agrupamiento con sus congéneres, lo cual coincide con la propuesta de la “Dependencia Negativa de la Densidad” propuesta por Janzen – Connell. Esta respuesta contribuye al comportamiento acumulador de especies observado en el bosque seco, por lo observado en este trabajo a escalas locales las interacciones positivas planta-planta son predominantes. En el matorral seco montano los resultados muestran que la magnitud de los efectos de las especies ingenieras del ecosistema en la diversidad de especies y la productividad varían a lo largo de gradientes ambientales y a con la escala espacial de la comunidad. Así, en las zonas con mayor presión ambiental y una mayor presión de pastoreo, el efecto de las plantas ingenieras es mayor. Por otro lado, se pudo observar que la estabilidad de la diversidad en la escala de la comunidad parece ser la norma con efectos nulos de los factores de estrés en las propiedades de la comunidad. A nivel de microhábitat la importancia de la facilitación incrementa cuando los factores de estrés climático aumentan, y bajo las copas de Croton la diversidad y la cobertura es mayor que en el suelo desnudo, esta diferencia se incrementa con el estrés abiótico. Esta respuesta fue modulada por el pastoreo, en las zonas más altas con menor estrés climático, la facilitación se mantuvo debido a que la competencia se reduce por efecto del pastoreo, ya que las manchas se transforman refugios libres de herbivoría. Así, el estrés biótico por los consumidores altera significativamente la naturaleza y la fuerza de las interacciones entre especies en las comunidades, e incluso puede cambiar el signo de las interacciones entre especies. El banco de semillas muestra una importante interacción entre los factores de estrés, los efectos en el banco de semillas del suelo se explica mejor cuando los factores de estrés, tanto climáticos y el pastoreo son evaluados. En condiciones inalteradas la riqueza y abundancia del banco de semillas aumenta con la altitud y se reduce el estrés. Este patrón es modulado por el pastoreo, en el extremo inferior del gradiente altitudinal, el pastoreo produce un aumento en la riqueza y la densidad del banco de semillas y en el extremo superior del gradiente altitudinal el pastoreo reduce estos dos atributos.

Diversidad y producción del estrato herbáceo bajo las copas de encima en una dehesa del centro peninsular.

La dehesa es el sistema agroforestal español más conocido y estudiado; hoy en día está protegido por la Directiva Hábitats 43/92/CEE (6310-Dehesas perennifolias de Quercus ssp.) e incluida en la red Natura 2000. El objetivo de este trabajo es analizar la contribución del arbolado a la producción y diversidad de los pastos herbáceos en la dehesa del centro peninsular. El trabajo se ha desarrollado en la finca “El Dehesón del Encinar” (Término Municipal de Oropesa, provincia de Toledo), en una parcela de 5 ha representativa de la dehesa tipo en la zona. Se muestrearon marcos de 50 x 50 cm de lado considerando dos posiciones bajo copa según la proximidad del tronco (1/2 radio y en el borde) en cuatro orientaciones: Norte, Sur, Este y Oeste, en 12 encinas en distintas localizaciones dentro de la parcela. Para cada marco de muestreo se estudió la composición florística completa de los pastos herbáceos y la contribución de cada especie a la producción en materia seca. Se utilizó un modelo GLM para ver la relación entre la riqueza específica y otras variables (producción, calidad de estación y situación bajo copa). La diversidad beta fue medida mediante el índice de Whittaker, comparando las comunidades herbáceas en las distintas situaciones presentes. En la zona de estudio encontramos que la calidad de los pastos herbáceos está íntimamente relacionada con la riqueza específica a través de la abundancia de leguminosas. Los valores superiores de riqueza se encontraron en los bordes de las copas del arbolado así como en encinas situadas en las zonas más ricas en leguminosas de la parcela general. Con respecto a la diversidad beta, no existen diferencias notables entre las comunidades de pastos herbáceos bajo las distintas encinas estudiadas; las localizaciones de la parcela con mayor riqueza específica y producción de leguminosas también muestran mayores diferencias (índices de Whittaker superiores) en la comparación de comunidades a distintas distancias del fuste (>50% de especies distintas). Constatamos y cuantificamos la importancia del estrato arbóreo en la producción y diversidad de los pastos herbáceos de la dehesa

Desarrollo de metodología para la determinación de los coeficientes de fricción estático y dinámico de diferentes especies de madera

En el presente trabajo se desarrolla una metodología para poder determinar los coeficientes de fricción tanto estático como dinámico aplicable a diferentes especies de madera. Para desarrollar dicha metodología se utilizan las instalaciones que posee la Plataforma de Enxeñería da Madeira Estructural (PEMADE) donde hay una mesa que permite la realización de ensayos de rozamiento. Se realizan ensayos utilizando una especie de madera muy usada en estructuras como es la Picea abies (L) Karst. La humedad de la madera es del 12%, ya que según indica la actual norma UNE-EN 408, los ensayos para la determinación de las propiedades físicas y mecánicas de la madera estructural se deben de hacer con ese contenido de humedad. Finalmente, decir que este trabajo de investigación sienta las bases para realizar posteriores campañas de ensayos con esta base metodológica que permitan, para diferentes especies de madera y humedades, obtener rangos de valores de los coeficientes de rozamiento estático y dinámico para las principales especies de madera de uso estructural. This research develops a methodology to determine the coefficients of both static and dynamic friction apply to different species of wood. To develop such a methodology is used the installations owned by the Plataforma de Enxeñería da Madeira Estructural (PEMADE) where there is a table that allows testing of friction. Tests are carried out using a wood species normally used in structures such as Picea abies (L) Karst. The wood moisture content is 12%, and that, according to the current UNE-EN 408 norm, the tests for determining the physical and mechanical properties of structural timber should do with that moisture content. Finally, it can say that this research provides the basis for subsequent test campaigns with this methodological basis to obtain, for different wood species and moisture, the ranges of values of the coefficients of static and dynamic friction for major wood species for structural use.

El empleo de la vegetación en el tratamiento funcional y paisajístico de taludes de carretera: investigación sobre el comportamiento de determinadas especies

La tarea de implantar una cubierta vegetal en taludes de carretera implica la consideración de una serie de factores que se presentan en estos lugares con matices específicos y configuran, aisladamente o en su conjunto, una situación distinta de la que habitualmente se presenta a la hora de sembrar o de plantar de forma común. Efectivamente, la pendiente, la temperatura del suelo, la compacidad del suelo, el contenido y distribución de humedad, la cantidad de materia orgánica, suelen definir un medio sumamente inadecuado para el desarrollo de la vegetación. De hecho, la colonización natural no se produce, o se lleva a cabo a un ritmo muy lento, en los taludes del tipo que se origina habitualmente junto a las grandes carreteras. Por otro lado, el establecimiento de una cubierta vegetal permanente parece ser el mejor procedimiento para conseguir la fijación y estabilización de taludes. En ponderación conjunta de los aspectos funcionales, económicos, estéticos y de conservación del medio natural, ofrece ventajas indudables sobre cualquier otro método; ventajas que persisten, en muchas ocasiones, aún limitando la consideración por separado a uno cualquiera de los cuatro aspectos. El problema objeto de este estudio, queda así centrado en la superación de la contradicción enunciada. Es claro que la solución puede conseguirse a base de "grandes remedios", como sería la modificación radical del "medio talud", viable técnicamente pero inviable económicamente en tal grado que no merece se le preste mayor atención que esta simple mención. La solución ha de buscarse, no obstante, por ese mismo camino, pero quitando a la modificación la nota de radical. El empleo de materiales que actúan como "mulch", estabilizador o acondicionador, y de técnicas tales como la hidrosiembra, ha supuesto un avance importante en el planteamiento técnico-económico del problema- Los materiales y técnicas aludidas proporcionan un medio menos hostil, en el que la vegetación puede debatirse ya con mejores perspectivas. La situación, en este hipotético ahora, podría dibujarse en dos trazos fundamentales: 1) El talud, tratado por cualquiera de los procedimientos conocidos, sigue siendo un medio artificial. Por lo tanto, al estudio de las condiciones climáticas, de las propiedades - del suelo y de la vegetación espontánea, ha de concedérsele importancia mucho menor de la acostumbrada en los estudios que contemplan un medio natural o poco modificado. 2) La finalidad perseguida es fijar los taludes de forma rápida y permanente. Importa, pues, decisivamente el efecto inicial de control de la erosión; y en segundo lugar dejar la puerta abierta para que los procesos naturales incidan sobre lo operado artificialmente, para irlo sustituyendo paulatinamente. En cualquier caso, y como prolongación de lo ya señalado acerca del peso a conceder al entorno natural, puede afirmarse que, más que los elementos definitorios de las comunidades naturales, son las componentes operativas de las especies empleadas las que determinan la viabilidad global de la acción emprendida. Se trata, pues, de buscar una comunidad funcional, cuyos componentes básicos apuntarían hacia el cumplimiento en el espacio y en el tiempo de una serie de funciones; entre ellas, es primordial el control de la erosión, que exige efectos extensos, inmediatos y permanentes. Los primeros capítulos del trabajo se dedican a la descripción de los aspectos particulares que el mecanismo erosivo presenta en los taludes de carreteras y de los factores que influyen en el establecimiento de la cubierta vegetal. En el capítulo 4 se sientan las bases que han de conducir a la elección de especies, y se enumeran los requisitos que éstas han de reunir. A continuación, se describe el medio en que se ha llevado a cabo la parte experimental: 30 taludes de la Autopista Barcelona-Gerona, en el tramo comprendido entre San Celoni y el Aeropuerto de Gerona, y las actuaciones realizadas sobre ellos, que son de dos tipos: 1) Cubrimiento de la superficie del talud, previo o simultáneo a la siembra, con uno de los siguientes materiales: - Tierra vegetal acopiada durante la explanación de la carretera. - Mulch de fibra larga, constituido por paja de cereal trabada con bitumen. - Mulch de fibra corta con un estabilizador de suelos, a base de alginatos. 2) Siembra con mezcla de semillas elegida entre seis previamente definidas. El estudio de los factores del medio, permite aceptar la homogeneidad previa a las actuaciones, y concretar el estudio del comportamiento de las especies en su respuesta a unos pocos elementos diferenciales: Intrínsecos al talud Desmonte o terraplén Exposición (solana o umbría) Pendiente Extrínsecos al talud Tipo de tratamiento recibido Composición de la siembra. Por último, en el Capitulo 4 se procede a la elección de especies a sembrar, mediante sucesivas aproximaciones a partir de la flora autóctona, disponibilidad de la se milla y consideraciones funcionales. La dosificación de las mezclas se verifica en base al Índice de concurrencia, con matizaciones derivadas de exposición y tipo de tratamiento. Las dificultades que se encuentran para conseguir el establecimiento en taludes artificiales de las especies habitualmente empleadas como pratenses, notoriamente relevantes en las zonas áridas, donde se suma a ellas la falta continuada de humedad durante largos períodos, han animado a investigar el comportamiento de algunas especies poco conocidas. Para ello, se llevaron a cabo ensayos de germinación en situaciones adversas, similares a las de los taludes. A continuación se describen las especies estudiadas, con referencia esquemática a su ecología y a los rasgos funcionales que han conducido a su elección. La inventariación de los resultados obtenidos en los taludes se realizó mediante un muestreo sistemático; el análisis de la información proporcionada se verificó en varias etapas. Un primer análisis consistió en explayar los resultados medios correspondientes a grupos de taludes, definidos según elementos diferenciales comunes, y a los diferentes conceptos del inventario (presencia en muestra, superficie cubierta y número de plantas). Este primer análisis permite definir la respuesta de las especies a las distintas actuaciones artificiales. El comportamiento de cada especie se aborda mediante la elaboración de cuatro índices, de los cuales sólo se retienen finalmente dos. Los Índices evidencian qué especies han dado los mejores resultados y qué otras han dado los peores; resta un tercer grupo, definido con menor precisión, que seguirá siendo analizado en las etapas posteriores del análisis. El estudio de las posibles correlaciones entre las especies, pone de manifiesto una baja estructuración de los datos, como por otra parte cabía esperar en una etapa preliminar de desarrollo, pero también evidencia ciertas constantes y paralelismos o divergencias en los comportamientos. El capítulo final contempla la posibilidad de distribuciones irregulares a lo largo de la altura de los taludes, como probablemente se darían si no existiesen actuaciones artificiales.

Proyecto para el desarrollo del cultivo de especies marinas en instalaciones en mar abierto

Proyecto para el desarrollo del cultivo de especies marinas en instalaciones en mar abierto en la República del Ecuador

Estudio selvícola-industrial de las principales especies arbóreas de las familias de las Burseráceas, Sapotáceas y Meliáceas desde el punto de vista de las aplicaciones de sus maderas

Pretendemos en el hacer un estudio lo más completo posible dentro de. los medios de que actualmente disponemos, de todas, las especies existentes' en la Colonia pertenecientes a las tres familias, cuyo estudio se nos ha encomendado, deteniéndonos especialmente en aquellas cuya, .importancia actual o posible por su calidad, o su .abundancia así lo aconsejen. Por este motivo dedicamos una .atención preferente al “okume” que hasta el día ha constituido la, base de la economía forestal de la Guinea -Continental.