Dispersal, sex ad clonality in the marine environment: population genetic structure of the seagrass Cymodocea nodosa on Mediterranean and Atlantic coasts

Dissertação de dout. em Ecologia, Faculdade de Ciências do Mar e do Ambiente, Univ. do Algarve, 2005

As angióspermicas marinhas, vulgarmente denominadas ervas marinhas, são um grupo de monocotiledóneas que crescem nas águas costeiras e ambientes estuarinos de todos os mares do mundo com a excepção da Antártida. Todas as ervas marinhas apresentam um crescimento populacional que depende do balanço entre reprodução sexuada e crescimento clonal. A espécie modelo desta tese, a erva marinha Cymodocea nodosa, é uma planta dióica caracterizada por um crescimento clonal rápido e produção de sementes posicionadas junto ao rizoma materno. A espécie apresenta uma distribuição geográfica repartida pela bacia Mediterrânica e Atlântico Norte, desde o estuário do Sado até ao banco de Arguin na Mauritânia, assim como no Arquipélago Canário e ilha da Madeira. O âmbito desta tese é o estudo da genética populacional desta planta clonal através da análise de marcadores microsatéllites que são aqui inicialmente caracterizados. Estas ferramentas foram utilizadas ao longo deste trabalho para responder a uma série de questões organizadas segundo uma escala espacial e evolutiva crescente. Inicialmente são colocadas questões relacionadas com a capacidade de distinguir a individualidade genética, uma questão essencial em estudos de organismos clonais. Passamos de seguida para o nível dos processos populacionais onde procuramos compreender se a aparente baixa capacidade de dispersão da espécie se reflecte na sua estrutura genética espacial. De que modo contribuem a reprodução sexual e clonal para a dispersão de genes à escala local? Os resultados revelaram a mais forte estrutura genética jamais encontrada para qualquer erva marinha, apenas comparável com a de ervas terrestres que apresentam auto-fertilização. A estrutura clonal e a fraca dispersão observadas sugerem que a estratégia de recrutamento da espécie deve seguir um modelo de adição constante de plântulas à escala da pradaria, com alta mortalidade inicial. A estrutura genética espacial de uma população necessita de várias gerações para se estabelecer; quais são então os processos (clonais ou sexuais) que determinam o crescimento da espécie nas fases iniciais de colonização, correspondentes ao crescimento e fusão de manchas de vegetação? Através da análise da variação da riqueza genotípica de uma série de manchas de idade variável, e da sua alocação sexual, descobrimos que enquanto que muitas manchas permanecem monoclonais por muitos anos, noutras encontramos um padrão de enriquecimento do número de clones por mancha com o aumento da idade da mancha. Um aumento rápido parece estar associado à fase de fusão de várias manchas formando uma pradaria contínua, como sugere o elevado número de clones e investimento sexual 9 encontrados nesse caso. As manchas compostas por mais do que um clone revelaram ser dominadas por apenas um ou dois clones, contudo e inesperadamente os clones de menor tamanho não eram os filhos dos clones dominantes. Subindo para uma escala geográfica maior, estudámos os níveis de diferenciação genética nas Ilhas Canárias, um sistema caracterizado pelo isolamento geográfico característico dos habitats em ilhas. A estrutura genética de Cymodocea nodosa revelou uma baixa diversidade alélica, provavelmente devido ao efeito de gargalo associado à colonização destas ilhas, e uma alta riqueza genotípica, comprovadora de uma elevada dependência da reprodução sexuada. A diferenciação genética encontrada entre populações é bastante marcada, mesmo para pradarias localizadas na mesma ilha, revelando que o fluxo de genes inter-populacional deve ser bastante reduzido e um sistema dominado pelos efeitos da deriva genética. Finalmente, sempre aumentado a escala geográfica da análise, questionamos qual o efeito da importante barreira geográfica constituída pela transição entre o Oceano Atlântico e o Mar Mediterrâneo nos padrões filogeográficos da espécie. Um total de 16 e 19 pradarias foram amostradas no Atlântico e Mediterrâneo respectivamente. Uma forte diferenciação genética entre populações foi novamente encontrada ao longo da distribuição da espécie, mas neste caso os padrões parecem ser explicados pela vicariância produzida pela história geológica desta região desde o Plioceno e pela colonização ancestral do Atlântico a partir do Mediten-âneo caracterizada por sucessivas reduções do tamanho efectivo da população. Um conjunto bem marcado de alelos específicos de cada bacia apenas pode ser encontrado em conjunto na Ibéria Atlântica, sugerindo esta região como uma zona de contacto secundário. Com base no resultados encontrados aqui são propostas duas zonas como unidades de gestão do ponto de vista evolutivo 1) o grupo constituído pelas ilhas Canárias e Mauritânia, pela grande divergência genética encontrada e 2) a baía de Cádiz pela raridade regional que a sua elevada riqueza genotípica significa no contexto da Cymodocea nodosa na costa Atlântica do Sul da Península Ibérica.