Riffe und fazielle Entwicklung der florigemma-Bank (Korallenoolith, Oxfordium) im Süntel und östlichen Wesergebirge (NW-Deutschland

During the Sedimentation of the platform carbonate deposits of the Korallenoolith Formation (middle Oxfordian to early Kimmeridgian) small buildups ofcorals formed in the Lower Saxony Basin. These bioconstructions are restricted to particular horizons (Untere Korallenbank,ßorigenuna-Bank Member etc.) and represent patch reefs and biostromes. In this study, the development of facies, fossil assemblages, spatial distribution of fossils, and reefs of the ßorigenuna-Bank Member (upper Middle Oxfordian) in the Süntel Mts and the eastern Wesergebirge Mts is described; the formation of reefs is discussed in detail. Twelve facies types are described and interpreted. They vary between high-energy deposits as well winnowed oolites and quiet-water lagoonal mudstones. Owing to the significance of biota, micro- and macrofossils are systematically described. The reefs are preserved in growth position, are characterized by numerous corresponding features and belong to a certain reef type. According to their size, shape and framework, they represent patch reefs, coral knobs (sensu James, 1983), coral thrombolite reefs (sensu Leinfelder et al., 1994) or “Klein- and Mitteldickichte” (sensu Laternser, 2001). Their growth fabric corresponds to the superstratal (dense) pillarstone (sensu Insalaco, 1998). As the top of the ßorigenuna-Bank displays an erosional unconformity (so-called Hauptdiskontinuität), the top of the reefs are erosionally capped. Their maximum height amounts to at least the maximum thickness of the ßorigenuna-Bank which does not exceed 4 metres. The diversity of coral fauna of the reefs is relatively low; a total of 13 species is recorded. The coral community is over- whelmingly dominated by the thin-branched ramose Thamnasteria dendroidea (Lamouroux) that forms aggregations of colonies (77?. dendroidea thickets). Leafy to platy Fungiastrea arachnoides (Parkinson) and Thamnasteria concinna (Goldfuss) occur subordinately, other species are only of minor importance. In a few cases, the reef-core consisting of Th. dendroidea thickets is laterally encrusted by platy F. arachnoides and Th. concinna colonies, and microbial carbonates. This zonation reflects probably a succession of different reef builders as a result of changing environmental conditions (allogenic succession). Moreover, some reefs are overlain by a biostrome made of large Solenopora jurassica nodules passing laterally in a nerinean bed. Mikrobial carbonates promoted reef growth and favoured the preservation of reef organismn in their growth position or in situ. They exhibit a platy, dendroid, or reticulate growth form or occur as downward-facing hemispheroids. According to their microstructure, they consist of a peloidal, clotted, or unstructured fabric (predominately layered and poorly structured thrombolite as well as clotted leiolite) (sensu Schmid, 1996). Abundant endo- and epibiontic organisms (bivalves, gastropods, echinoids, asteroids, ophiuroids, crabs etc) are linked to the reefs. With regard to their guild structure, the reefs represent occurrences at which only a few coral species serve as builder. Moreover, microbial carbonates contribute to both building and binding of the reefs. Additional binder as well as baffler are present, but not abundant. According to the species diversity, the dweller guild comprises by far the highest number of invertebrate taxa. The destroyer guild chiefly encompasses bivalves. The composition of the reef community was influenced by the habitat structure of the Th. dendroidea thickets. Owing to the increase in encrusting organisms and other inhabitants of the thickets, the locational factors changed, since light intensity and hydrodynamic energy level and combined parameters as oxygen supply declined in the crowded habitat. Therefore a characteristic succession of organisms is developed that depends on and responds to changing environmental conditions („community replacement sequence“). The succession allows the differentiation of different stages. It started after the cessation of the polyps with boring organisms and photoautotrophic micro-encrusters (calcareous algae, Lithocodium aggregatum). Following the death of these pioneer organisms, encrusting and adherent organisms (serpulids, „Terebella“ species, bryozoans, foraminifers, thecideidinids, sklerospongid and pharetronid sponges, terebratulids), small mobile organisms (limpets), and microbial induced carbonates developed. The final stage in the community replacement sequence gave rise to small cryptic habitats and organisms that belong to these caves (cryptobionts, coelobites). The habitat conditions especially favoured small non-rigid demosponges (“soft sponges”) that tolerate reduced water circulation. Reef rubble is negligible, so that the reefs are bordered by fossiliferous micritic limestone passing laterally in micritic limestone. Approximately 10% of the study area (outcropping florigemma-Bank) corresponds to reefal deposits whereas the remaining 90% encompass lagoonal inter-reefal deposits. The reef development is a good example for the interaction between reef growth, facies development and sea-level changes. It was initiated by a sea-level rise (transgression) and corresponding decrease in the hydrodynamic energy level. Colonization and reef growth took place on a coarse-grained Substrate composed of oncoids, larger foraminifers and bioclasts. Reef growth took place in a calm marine lagoonal setting. Increasing abundance of spherical coral morphs towards the Northeast (section Kessiehausen, northwestem Süntel Mts) reflects higher turbidity and a facies transition to coral occurrences of the ßorigenuna-Bank Member in the adjacent Deister Mts. The reef growth was neither influenced by stonns nor by input of siliciclastic deposits, and took place in short time - probably in only a thousand years under most probably mesotrophic conditions. The mass appearance of solenoporids and nerineids in the upper part of the ßorigenuna-Bank Member point to enhanced nutrient level as a result of regression. In addition, this scenario of fluctuations in nutrient availability seems to be responsible for the cessation of reef corals. The sea level fall reached its climax in the subaerial exposure and palaeokarst development of the florigemma-Bank. The reef building corals are typical pioneer species. The blade-like, flattened F. amchnoides colonies are characterized by their light porous calcium carbonate skeleton, which is a distinct advantage in soft bottom environment. Thus, they settled on soft bottom exposing the large parts of its surface to the incoming light. On the other hand, in response to their light requirements they were also able to settle shaded canopy structures or reef caves. Th. dendroidea is an opportunistic coral species in very shallow, well illuminated marine environment. Their thin and densely spaced branches led to a very high surface/volume ratio of the colonies that were capable to exploit incoming light due to their small thamasterioid calices characterized by “highly integrated polyps”. In addition, sideward coalescence of branches during colony growth led to a wave-resistant framework and favoured the authochthonous preservation of the reefs. Asexual reproduction by fragmented colonies promoted reef development as Th. dendroidea thickets laterally extend over the sea floor or new reefs have developed from broken fragments of parent colonies. Similar build ups with Th. dendroidea as a dominant or frequent reef building coral species are known from the Paris Basin and elsewhere from the Lower Saxony Basin (Kleiner Deister Mts). These buildups developed in well-illuminated shallow water and encompass coral reefs or coral thrombolite reefs. Intra- and inter-reef deposits vary between well-winnowed reef debris limestone and mudstones representing considerably calmer conditions. Solenoporid, nerineids and diceratides belong to the characteristic fossils of these occurrences. However, diceratides are missing in theflorigemma-Bank Member. Th. dendroidea differs in its colonization of low- to high-energy environment from recent ramose scleractinian corals (e.g., Acropora and Porites sp.). The latter are restricted to agitated water habitats creating coral thickets and carpets. According to the morphologic plasticity of Th. dendroidea, thick-branched colonies developed in a milieu of high water energy, whereas fragile, wide- and thin-branched colonies prevail in low-energy settings. Due to its relatively rapid growth, Th. dendroidea was able to keep pace with increased Sedimentation rates. 68 benthonic foraminiferan species/taxa have been recognized in thin sections. Agglutinated foraminifers (textulariids) predominate when compared with rotaliids and milioliids. Numerous species are restricted to a certain facies type or occur in higher population densities, in particular Everticyclammina sp., a larger agglutinated foraminifer that occurs in rock building amounts. Among the 25 reef dwelling foraminiferal species, a few were so far only known from Late Jurassic sponge reefs. Another striking feature is the frequency of adherent foraminiferal species. Fauna and flora, in particular dasycladaleans and agglutinated foraminifers, document palaeobiogeographic relationships to the Tethys and point to (sub)tropical conditions. Moreover, in Germany this foraminiferan assemblage is yet uncompared. In Southern Germany similar tethyan type assemblages are not present in strata as young as Middle Tithonian.

Während der Sedimentation der Plattformkarbonate des Korallenoolith (Mittleres Oxfordium bis Unteres Kimmeridgium) entstanden im Niedersächsischen Becken auch kleine Biokonstruktionen aus Korallen. Sie sind an wenige Horizonte (u.a. Untere Korallenbank und florigemma-Bank) gebunden und bilden Fleckenriffe und Biostrome. In dieser Arbeit wird die fazielle Ausbildung der florigenwia-Bank (höheres Mittleres Oxfordium) einschließlich des Liegenden und Hangenden im Süntel und östlichen Wesergebirge unter besonderer Berücksichtigung der Riffe untersucht. Es werden 12 Faziestypen beschrieben, deren Spektrum zwischen hochenergetischen, gut ausgewaschenen Kalkoolithen und niederenergetischem lagunären Kalklutit variiert. Aufgrund der großen Bedeutung biogener Komponenten erfolgt ebenso eine systematische Bearbeitung der Mikro- und Makrofossilien. Die Riffe sind weitgehend autochthon überliefert. Sie weisen eine Vielzahl übereinstimmender Merkmale auf und gehören einem Rifftyp an. Es sind Fleckenriffe und Riffknospen (sensu James, 1983), Korallen-Thrombolith-Riffe (sensu Leinfelder et al., 1994) bzw. Klein- und Mitteldickichte (sensu Latemser, 2001). Ihr autochthones Riffgefüge entspricht dem superstratalen (dense) Pillarstone (sensu Insalaco, 1998). Die Riffe werden nach oben durch eine Erosionsfläche (Hauptdiskontinuität) begrenzt. Ihre ursprüngliche Höhe dürfte kaum die maximale Mächtigkeit der florigenwia-Bank von 4m überschritten haben. Die buschförmige Thamnasteria dendroidea (Lamouroux) dominiert die Korallenfauna und bildet heckenartige Vorkommen (Th. dendroidea-Gestrüppe). Fungiastrea arachnoides (Parkinson) und Thamnasteria concinna (Goldfuss) mit horizontalplattiger Wuchsform sind ebenfalls wichtige Riffbildner, andere Korallenarten sind nur untergeordnet vertreten. Aus der seitlichen Inkrustierung der Th. dendroidea-Gestrüppe durch F. arachnoides- und Th. concinna-Stöcke resultiert eine Zonierung der Riffe, die wahrscheinlich eine zeitliche Aufeinanderfolge von sich an einem Standort ablösenden Riffbildner- Vergesellschaftungen als Folge von Umweltveränderungen widerspiegelt (allogene Sukzession). Typisch ist zudem die Überlagerung der Riffe durch große Solenoporayz/rass/ca-Knollen. Mikrobielle Karbonate haben den Aufbau der Riffe erheblich unterstützt, indem sie die Korallenstöcke inkrustieren. Sie treten in flächiger, dendroider und reticulater Wuchsform sowie als Hemisphäroid-Mikrobialithe auf und haben eine peloidale oder dichte Mikrostruktur (vorwiegend lagige und strukturarme Thrombolithe sowie klumpige Leiolithe) (sensu Schmid, 1996). Die Riffe waren der Lebensraum einer artenreichen Fauna endo- und epilithischer Organismen sowie epi- und endofaunaler Benthonten (Muscheln, Schnecken, Seeigel, Seesterne, Schlangensterne, Krebse u.v.m.). In bezug auf ihre Gildenstruktur stellen sie gute Beispiele für Vorkommen dar, in denen nur wenige Korallenarten als Riffbildner auftreten und mikrobielle Karbonate eine Doppelfunktion als Bildner und Binder erfüllen. Weitere Binder und auch Sedimentfänger haben keine Bedeutung. Die Bewohner-Gilde ist durch Artenreichtum gekennzeichnet. Als Zerstörer waren vor allem Bohrmuscheln aktiv. Der Aufbau der Riffgemeinschaft wird erheblich durch die Th. dendroidea-Ge strüppe, die eine charakteristische Mikrohabitat- Struktur aufweisen, beeinflusst. Infolge der biogenen Anlagerung veränderten sich in den Gestrüppen die Standortbedingungen für die Besiedler, da Lichtintensität und Hydrodynamik abnahmen und sich an die Wasserbewegung gekoppelte Parameter, z.B. Sauerstoffzufuhr, verschlechterten. Deshalb ist eine charakteristische Abfolge stets wiederkehrender Organismen, die an die jeweiligen Lebensbedingungen angepasst sind, ausgebildet („community replacement sequence“ bzw. autogene Sukzession). Die Sukzession lässt sich in Stadien einteilen und wird nach dem Absterben der Korallen- Polypen durch Bohrorganismen und photoautotrophe Mikroinkmstierer (u.a. Kalkalgen) eingeleitet. Den Pionierorganismen folgen weitere inkrustierende oder auf Hartsubstrat angeheftete Organismen (Serpeln, Terebellen, Bryozoen, Foraminiferen, Thecideen, sklerospongide und pharetronide Schwämme, Terebrateln), vagile Benthonten (Napfschnecken) sowie durch die Aktivität von Mikroben erzeugte mikrobielle Karbonate. Auch Napfschnecken haben sich als vagile Benthonten durch morphologische Anpassung („Kleinwiichsigkeit“) die Gestrüppe als Lebensraum erschlossen. Im finalen Stadium boten kryptische Mikrohabitate eine Nische für Coelobiten. Zu ihnen gehören kleine Demospongier mit unverbundenen Megaskleren („Weichschwämme“), die als aktive Filtrierer geringe oder fehlende Wasserzirkulation tolerieren. Die Riffe lieferten während ihres Wachstums kaum Schutt. Sie sind von fossilreichem mikritischen Kalkstein umgeben, der seitlich rasch in nahezu fossilleeren mikritischen Kalkstein übergeht. Etwa 10% der Fläche des Untersuchungsgebietes entspricht Rifffazies, die restlichen 90% entsprechen lagunären Zwischenriffablagerungen. Das Auftreten der Riffe ist an eine bathymetrische Vertiefung des Ablagerungsraumes (Transgression) und an das Nachlassen der Hydrodynamik gekoppelt. Riffwachstum setzte auf grobkörnigem Lockersubstrat ein. Die Riffe entwickelten sich unter weitgehend uniformen Ablagerungsbedingungen in einem sehr flachen, niederenergetischen Ablagerungsraum mit instabilen Karbonatschlammböden. Durch die größere Häufigkeit von knollig-kugeligen Korallenwuchsformen in der Lokalität Kessiehausen sind im nordöstlichen Süntel höhere Wasserenerergieverhältnisse und fazielle Übergänge zu Korallenvorkommen der/7origemma- Bank im Deister dokumentiert. Das Riffwachstum fand unbeeinflusst von Sturmereignissen und siliziklastischem Eintrag vom Festland statt. Es erfolgte in geologisch kürzester Zeit - wahrscheinlich in ca. 1000 Jahre. Insgesamt sind mesotrophe Bedingungen während des Riffwachstums anzunehmen. Im höheren Abschnitt der florigemma-Bank zeichnet sich durch die Massenentfaltung von Solenoporen und Nerineen eine Erhöhung der Nährstoffkonzentration infolge Regression ab. Sie ist wohl auch für das Absterben der Riffkorallen verantwortlich. Die regressive Phase erreichte mit dem Trockenfallen und der Paläoverkarstung derflorigemma-Bank ihren Höhepunkt. Die riffbildenden Korallen sind ausgewiesene Pionierformen. Die horizontal-foliosen, aufgrund des maschenartigen Aufbaus sehr leichten Kolonien der formkonservativen F. arachnoides sind hochtolerant gegenüber instabilem Substrat. Sie wachsen direkt auf Weichboden und nutzen die volle Lichtintensität oder besiedeln dank ihres geringen Lichtbedarfs auch überhängende Riffbereiche und Riffhohlräume. Th. dendroidea ist eine opportunistische Koralle des lichtdurchfluteten Flachwassers. Durch ihre filigranen Äste weisen die ramosen Kolonien ein besonders großes Oberfläche/Volumen-Verhältnis auf. Ihre kleinen thamnasterioiden Kelche mit „hochintegrierten Polypen“ waren vorzüglich befähigt, Licht „einzufangen“. Seitliches Verschmelzen der Äste während des Koloniewachstums rief ein wellenresistentes Riffgerüst hervor und begünstigte die in situ-Überlieferung der Riffe. Vegetative Vermehrung durch Fragmente trug erheblich zu ihrem Erfolg bei, indem sich die Riffe seitlich ausbreiteten oder neue Riffe initiiert wurden. Vergleichbare Vorkommen, in denen Th. dendroidea wichtiger Riffbildner ist, die Korallenfauna dominiert oder nahezu monospezifische Gestrüppe aufbaut, sind aus dem Pariser Becken und dem Kleinen Deister (Niedersächsisches Becken) bekannt. Sie entstanden im intensiv lichtdurchfluteten Flachwasser von nur wenigen Metern Wassertiefe und repräsentieren Korallen-Riffe oder Korallen-Thrombolith-Riffe. Assoziierte Sedimente variieren zwischen gut ausgewaschenem Riffschuttkalkstein und niederenergetischem Kalklutit. Solenoporen, Nerineen und Diceraten zählen zu den charakteristischen Fossilien dieser Vorkommen, letztere fehlen in der florigemma-Bank. Th. dendroidea unterscheidet sich durch die Besiedlung nieder- bis hochenergetischer Habitate von formverwandten rezenten Steinkorallen (z.B. Acropora- und Porites- Arten). Letztere sind an wellenexponierte Standorte adaptiert, wo sie Korallenhecken aufbauen. Im hochenergetischen Milieu wurde die Bruchempfindlichkeit durch die Ausbildung robuster, derbästiger Th. dendroidea-Kolonien reduziert, während an niederenergetischen Standorten filigrane, diinnästige Kolonien vorherrschten. Infolge raschen vertikalen Wachstums hielten die Kolonien einiger Vorkommen auch mit hohen Sedimentationsraten schritt. In Dünnschliffen ließen sich 68 Foraminiferenarten/-taxa nachweisen. Agglutinierende, darunter zahlreiche Formen mit großem, komplex gebauten Gehäuse, dominieren gegenüber Hyalinschalern und Milioliden. Zahlreiche Arten sind durch eine ausgeprägte Milieuabhängigkeit gekennzeichnet oder kommen in hohen Individuendichten vor. Es sind 25 riffbewohnende Arten belegt, von denen einige bisher nur aus oberjurassischen Schwammriffen bekannt waren; bemerkenswert ist die Vielzahl von an Hartsubstrat festgehefteten Arten. Fauna und Flora, insbesondere Dasycladaceen und sandschalige Foraminiferen, zeigen enge paläobiogeographische Beziehungen zur Tethys auf, woraus sich (sub)tropische Bedingungen folgern lassen. Für die Zeit des Oxfordium ist diese Foraminiferenfauna innerhalb von Deutschland einmalig. In Süddeutschland stellen sich vergleichbare tethyale Faunen erst im Mittleren Tithonium ein.