Biotic and abiotic controls of nitrogen and phosphorus cycling in Central European forests

The functioning and services of Central European forests are threatened by global change and a loss of biodiversity. Nutrient cycling as a key forest function is affected by biotic drivers (e.g., dominant tree species, understory plants, soil organisms) that interact with abiotic conditions (e.g., climate, soil properties). In contrast to grassland ecosystems, evidence for the relationship of nutrient cycles and biodiversity in forests is scarce because the structural complexity of forests limits experimental control of driving factors. Alternatively, observational studies along gradients in abiotic conditions and biotic properties may elucidate the role of biodiversity for forest nutrient cycles. This thesis aims to improve the understanding of the functional importance of biodiversity for nutrient cycles in forests by analyzing water-bound fluxes of nitrogen (N) and phosphorus (P) along gradients in biodiversity in three regions of Germany. The tested hypotheses included: (1) temperate forest canopies retain atmospheric N and retention increases with increasing plant diversity, (2) N release from organic layers increases with resource availability and population size of decomposers but N leaching decreases along a gradient in plant diversity, (3) P leaching from forest canopies increases with improved P supply from recalcitrant P fractions by a more diverse ectomycorrhizal fungal community. In the canopies of 27 forest stands from three regions, 16 % to 51 % of atmospheric N inputs were retained. Regional differences in N retention likely resulted from different in N availability in the soil. Canopy N retention was greater in coniferous than in beech forests, but this was not the case on loessderived soils. Nitrogen retention increased with increasing tree and shrub diversity which suggested complementary aboveground N uptake. The strength of the diversity effect on canopy N uptake differed among regions and between coniferous and deciduous forests. The N processing in the canopy directly coupled back to N leaching from organic layers in beech forests because throughfall-derived N flushed almost completely through the mull-type organic layers at the 12 studied beech sites. The N release from organic layers increased with stand basal area but was rather low (< 10 % of annual aboveground litterfall) because of a potentially high microbial N immobilization and intensive incorporation of litter into the mineral soil by bioturbation. Soil fauna biomass stimulated N mineralization through trophic interactions with primary producers and soil microorganisms. Both gross and net leaching from organic layers decreased with increasing plant diversity. Especially the diversity but not the cover of herbs increased N uptake. In contrast to N, P was leached from the canopy. Throughfall-derived P was also flushed quickly through the mull-type organic layers and leached P was predominantly immobilized in non directly plant-available P fractions in the mineral soil. Concentrations of plant-available phosphate in mineral soil solution were low and P leaching from the canopy increased with increasing concentrations of the moderately labile P fraction in soil and increasing ectomycorrhiza diversity while leaf C:P ratios decreased. This suggested that tree P supply benefited from complementary mining of diverse mycorrhizal communities for recalcitrant P. Canopy P leaching increased in years with pronounced spring drought which could lead to a deterioration of P supply by an increasing frequency of drought events. This thesis showed that N and P cycling in Central European forests is controlled by a complex interplay of abiotic site conditions with biological processes mediated by various groups of organisms, and that diverse plant communities contribute to tightening the N cycle in Central European forests and that diverse mycorrhizal communities improve the limited P availability. Maintaining forest biodiversity seems essential to ensure forest services in the light of environmental change.

Die Funktionen und Dienstleistungen mitteleuropäischer Wälder sind durch die globale Umweltkrise und den Verlust an Biodiversität gefährdet. Nährstoffkreisläufe als eine Schlüsselfunktion von Wäldern werden durch biotische (z.B. Hauptbaumart, Unterwuchs, Bodenorganismen) und abiotischen Bedingungen (z.B. Klima, Bodeneigenschaften) beeinflusst, die miteinander interagieren. Im Gegensatz zu Grünlandökosystemen existieren bisher wenige Belege für einen Zusammenhang zwischen Biodiversität und Nährstoffkreisläufen in Wäldern, weil die strukturelle Komplexität von Wäldern die experimentelle Kontrolle von Steuergrössen einschränkt. Alternativ können Beobachtungsstudien entlang von Gradienten abiotischer Bedingungen und biotischer Eigenschaften Aufschluss über die Bedeutung der Biodiversität für Waldnährstoffkreisläufe geben. Mit dieser Arbeit soll das Verständnis über die funktionelle Bedeutung der Biodiversität für Nährstoffkreisläufe in Wäldern verbessert werden, indem wassergebundene Flüsse von Stickstoff (N) und Phosphor (P) entlang von Biodiversitätsgradienten in drei Regionen in Deutschland untersucht werden. Die geprüften Hypothesen umfassten: (1) Waldkronen halten atmosphärische N-Einträge zurück und die Retention nimmt mit zunehmender Pflanzendiversität zu, (2) die N-Freisetzung aus Humusauflagen nimmt mit zunehmender Ressourcenverfügbarkeit und Zersetzerpopulationen zu, während die N-Auswaschung entlang eines Pflanzendiversitätsgradienten abnimmt, (3) die P-Auswaschung aus Waldkronen nimmt mit einer verbesserten P-Bereitstellung aus rekaliztranten P-Fraktionen durch diversere Ektomykorrhizengesellschaften zu. Atmosphärische N-Einträge wurden zu 16 % bis 51 % in den 27 Waldkronen der drei Regionen zurückgehalten. Regionale Unterschiede der N-Rückhaltung resultierten vermutlich aus Unterschieden der N-Verfügbarkeit im Boden. Die Kronen-N-Retention war in Nadelwäldern grösser als in Buchenwäldern, dies galt jedoch nicht für Lössstandorte. Die N-Retention nahm mit zunehmender Baum- und Strauchdiversität zu, was auf komplementäre oberirdische N-Aufnahme hindeutete. Das Ausmass des Diversitätseffektes auf die N-Aufnahme in der Krone unterschied sich zwischen den Regionen sowie zwischen Nadel- und Laubwäldern. Die N-Umsetzung in der Krone wirkte sich auf die N-Auswaschung aus Mullauflagen aus, weil N aus dem Bestandesniederschlag fast vollständig durch die Mullauflagen der 12 untersuchten Buchenwälder gespült wurde. Die N-Freisetzung aus Mullauflagen nahm mit zunehmender Basalfläche zu, war aber aufgrund einer potentiell hohen mikrobiellen N-Immobilisierung und intensiver Streueinarbeitung durch Bioturbation in den Mineralboden gering (< 10 % des oberirdischen Streufalls). Die Biomasse der Bodenfauna stimulierte die N-Mineralisation durch trophische Interaktion mit Primärproduzenten und Bodenmikroorganismen. Sowohl die Brutto- als auch Netto-N-Auswaschung aus Mullauflagen nahm mit zunehmender Pflanzendiversität ab. Vor allem die Diversität von Kräutern, nicht aber der Bedeckungsgrad, erhöhte die N-Aufnahme. Phosphor wurde im Gegensatz zu N aus der Krone ausgewaschen. Bestandesniederschlagbürtiges P wurde ebenfalls rasch durch die Mullauflage gespült und wurde in nicht direkt pflanzenverfügbaren P-Fraktionen im Mineralboden gebunden. Konzentrationen pflanzenverfügbaren Phosphats in der Mineralbodenlösung waren gering. Die P-Auswaschung aus der Krone nahm mit steigender Konzentration der mittelfristig verfügbaren P-Fraktion im Mineralboden sowie steigender Ektomykorrhizendiversität zu, während das C:P-Verhältnis der Blätter abnahm. Dies deutete darauf hin, dass die P-Versorgung der Bäume von einer komplement ären Erschliessung rekalzitranten Phosphors durch diverse Mykorrhizengesellschaften profitierte. Die P-Auswaschung aus der Krone stieg in Jahren mit ausgeprägter Frühjahrstrockenheit an, was angesichts zunehmender Trockenereignisse zu einer Verschärfung der P-Versorgung von Buchenwäldern führen könnte. Diese Arbeit zeigte, dass N- und P-Kreisläufe in mitteleuropäischenWäldern von einem komplexen Zusammenspiel abiotischer Standorteigenschaften und biologischer Prozesse, ausgeübt von verschiedenen Organismengruppen, gesteuert werden, dass diverse Pflanzengesellschaften dazu beitragen, den N-Kreislauf in mitteleuropäischenWäldern zu straffen, und dass eine eingeschränkte P-Versorgung von Wäldern durch diverse Mykorrhizengesellschaften verbessert wird. Die Erhaltung der Waldbiodiversität scheint daher essentiell zu sein, um Walddienstleistungen im Hinblick auf gegenwärtige Umweltveränderungen zu sichern.