Aluminum toxicity in a tropical montane forest ecosystem in southern Ecuador

Aluminum phytotoxicity frequently occurs in acid soils (pH < 5.5) and was therefore discussed to affect ecosystem functioning of tropical montane forests. The susceptibility to Al toxicity depends on the sensitivity of the plant species and the Al speciation in soil solution, which can vary highly depending e.g., on pH, ionic strength, and dissolved organic matter. An acidification of the ecosystem and periodic base metal deposition from Saharan dust may control plant available Al concentrations in the soil solutions of tropical montane rainforests in south Ecuador. The overall objective of my study was to assess a potential Al phytotoxicity in the tropical montane forests in south Ecuador. For this purpose, I exposed three native Al non-accumulating tree species (Cedrela odorata L., Heliocarpus americanus L., and Tabebuia chrysantha (Jacq.) G. Nicholson) to increased Al concentrations (0 – 2400 μM Al) in a hydroponic experiment, I established dose-response curves to estimate the sensitivity of the tree species to increased Al concentrations, and I investigated the mechanisms behind the observed effects induced by elevated Al concentrations. Furthermore, the response of Al concentrations and the speciation in soil solution to Ca amendment in the study area were determined. In a final step, I assessed all major Al fluxes, drivers of Al concentrations in ecosystem solutions, and indicators of Al toxicity in the tropical montane rainforest in Ecuador in order to test for indications of Al toxicity. In the hydroponic experiment, a 10 % reduction in aboveground biomass production occurred at 126 to 376 μM Al (EC10 values), probably attributable to decreased Mg concentrations in leaves and reduced potosynthesis. At 300 μM Al, increased root biomass production of T. chrysantha was observed. Phosphorus concentrations in roots of C. odorata and T. chrysantha were significantly highest in the treatment with 300 μM Al and correlated significantly with root biomass, being a likely reason for stimulated root biomass production. The degree of organic complexation of Al in the organic layer leachate, which is central to plant nutrition because of the high root density, and soil solution from the study area was very high (mean > 99 %). The resulting low free Al concentrations are not likely to affect plant growth, although the concentrations of potentially toxic Al3+ increased with soil depth due to higher total Al and lower dissolved organic matter concentrations in soil solutions. The Ca additions caused an increase of Al in the organic layer leachate, probably because Al3+ was exchanged against the added Ca2+ ions while pH remained constant. The free ion molar ratios of Ca2+:Al3+ (mean ratio ca. 400) were far above the threshold (≤ 1) for Al toxicity, because of a much higher degree of organo-complexation of Al than Ca. High Al fluxes in litterfall (8.8 – 14.2 kg ha−1 yr−1) indicate a high Al circulation through the ecosystem. The Al concentrations in the organic layer leachate were driven by the acidification of the ecosystem and increased significantly between 1999 and 2008. However, the Ca:Al molar ratios in organic layer leachate and all aboveground ecosystem solutions were above the threshold for Al toxicity. Except for two Al accumulating and one non-accumulating tree species, the Ca:Al molar ratios in tree leaves from the study area were above the Al toxicity threshold of 12.5. I conclude that toxic effects in the hydroponic experiment occurred at Al concentrations far above those in native organic layer leachate, shoot biomass production was likely inhibited by reduced Mg uptake, impairing photosynthesis, and the stimulation of root growth at low Al concentrations can be possibly attributed to improved P uptake. Dissolved organic matter in soil solutions detoxifies Al in acidic tropical forest soils and a wide distribution of Al accumulating tree species and high Al fluxes in the ecosystem do not necessarily imply a general Al phytotoxicity.

Aluminiumtoxizität tritt in sauren Böden bei pH-Werten < 5.5 auf und wurde als ein möglicher Grund für ein verkümmertes Baumwachstum in tropischen Bergregenwäldern diskutiert. Die Anfälligkeit für Al-Toxizität ist von der Pflanzenart abhängig sowie von der Al-Speziierung, die je nach pH-Wert, Ionenstärke und gelöster organischer Substanz (DOM) in der Bodenlösung stark variieren kann. Eine Versauerung des Ökosystems und periodische Baseneinträge mit Saharastäuben könnten pflanzenverfügbare Al-Konzentrationen in tropischen Bergregenwäldern in Südecuador beeinflussen. Das Ziel meiner Studie war es, eine potentielle Al-Phytotoxizität in tropischen Bergregenwäldern Südecuadors abzuschätzen. Zu diesem Zweck habe ich einen hydroponischen Versuch mit drei einheimischen, nicht Al-akkumulierenden Baumarten (Cedrela odorata L., Heliocarpus americanus L., und Tabebuia chrysantha (Jacq.) G. Nicholson) unter ansteigenden Al-Konzentrationen durchgeführt, Dosis-Wirkungskurven erstellt um die Al-Sensitivität der Baumarten zu ermitteln und die Mechanismen untersucht, die zu den im hydroponischen Versuch beobachteten Effekten geführt haben. Des Weiteren wurde der Einfluss von Ca-Einträgen in das Ökosystem auf die Al-Konzentrationen und die Speziierung in der Bodenlösung untersucht. Im letzten Schritt habe ich alle bedeutenden Al-Flüsse, Kontrollgrössen der Al-Konzentrationen in Bodenlösungen und Indikatoren der Al-Toxizität im Untersuchungsgebiet ermittelt. Im hydroponischen Versuch wurde die oberirdische Biomasseproduktion bei Al-Konzentrationen von 126 . 376 μM Al (EC10-Werte) um 10 % reduziert und ist auf eine gestörte Mg-Aufnahme und Verringerung der Photosynthese zurückzuführen. In der Behandlung mit 300 μM Al hat die Wurzelbiomasseproduktion von T. chrysantha signifikant zugenommen, ebenso die P-Gehalte in den Wurzeln. Aluminium in der Bodenlösung aus der organischen Auflage, welche aufgrund der hohen Wurzeldichte eine wichtige Rolle für die Nährstoffaufnahme spielt, war fast vollständig organisch komplexiert (Mittelwert > 99 %). Die Konzentrationen an freiem Al3+ stiegen mit der Bodentiefe, da die DOM Konzentration mit der Bodentiefe abnimmt. Jedoch ist eine toxische Wirkung durch die geringen Konzentrationen an freiem Al3+ unwahrscheinlich. Calciumeinträge bewirkten einen Anstieg der Al-Konzentration in der Bodenlösung aus der organischen Auflage, vermutlich durch den Austausch von Al3+ durch Ca2+-Ionen bei gleichbleibendem pH-Wert. Aufgrund der weitaus stärker ausgeprägten Komplexierung von Al gegenüber Ca waren die molaren Ca2+:Al3+-Ionen Verhältnisse (Mittelwert ca. 400) deutlich über dem Grenzwert (≤ 1) für Al-Toxizität. Hohe Al-Flüsse im Streufall (8.8 - 14.2 kg ha−1 yr−1) deuten auf einen ausgeprägten Al-Kreislauf im Ökosystem. Die Al-Konzentrationen in der Bodenlösung aus der organischen Auflage sind mit der Versauerung des Ökosystems zwischen 1999 und 2008 signifikant angestiegen. Mit Ausnahme von zwei Al-Akkumulatoren und einer nicht-akkumulierenden Spezies, lagen die molaren Ca:Al-Verhältnisse in Blättern von Waldbäumen aus dem Untersuchungsgebiet über dem Al-Toxizitätsgrenzwert von 12.5. Daraus schliesse ich, dass toxische Effekte im hydroponischen Versuch bei Al-Konzentrationen auftraten, die deutlich über den Konzentrationen in der Bodenlösung aus der organischen Auflage liegen. Der Rückgang der oberirdischen Biomasseproduktion mit steigender Al-Konzentration im hydroponischen Versuch wurde durch eine verringerte Mg-Aufnahme und damit reduzierte Photosynthese verursacht. Eine Stimulation der Wurzelbiomasseproduktion bei niedrigen Al-Konzentrationen ist vermutlich einer verbesserten P-Aufnahme zuzuschreiben. Die toxische Wirkung von Al in sauren tropischen Waldböden wird durch Komplexierung mit DOM reduziert. Eine weite Verbreitung von Al-akkumulierenden Pflanzen und hohe Al-Flüsse im Ökosystem implizieren nicht zwangsläufig eine Al-Phytotoxizität.