Revision of Trogulidae Sundevall, 1833 (Arachnida: Opiliones)

The relationship and phylogeny of the western Palearctic harvestmen family Trogulidae is investigated. The traditional system of seven genera and approximately 40 species appeared to be artificially composed but a phylogenetic approach and a comprehensive revision has long been sought after. Species are poorly characterised due to their uniform morphology and species evaluation is furthermore complicated by the variability of the few characters used for species delineation. To meet these demands a molecular genetic analysis is accomplished using the nuclear 28S rRNA gene and the mitochondrial cytochrome b gene. This analysis incorporates most genera and species of Trogulidae as well as a comprehensive set of Nemastomatidae and Dicranolasmatidae as outgroup taxa. Phylogenetic results of Bayesian analysis, Maximum Parsimony, Maximum Likelihood and Neighbor Joining are compared with distributional data, morphological characters and results of canonical discriminant analysis of morphometric characters and general congruence of these data sets is shown. To demonstrate the applicability of this method the revision of two species-groups within Trogulus is set out in detail. The Trogulus hirtus species-group and the Trogulus coriziformis species-group are revised. The former is in the central and north-western Balkan Peninsula. T. tricarinatus ssp. hirtus is raised to species level and four new species are described (T. karamanorum [man.n.], T. melitensis [man.n.], T. pharensis [man.n]; T. thaleri [man.n.]). The Trogulus coriziformis species-group is confined to the western Mediterranean area. T. coriziformis, T. aquaticus are re-described, T. cristatus and T. lusitanicus are re-established and four species are described as new (T. balearicus, T. huberi, T. prietoi, T. pyrenaicus). In both species-groups two further cryptic species probably exist but were not described. The species groups are shown to represent different phylogenetic levels and this information is used for the revisional work on the genus Trogulus as well as for the generic system of Trogulidae. Family status of Dicranolasmatidae is rejected and Dicranolasma is shown to be best incorporated within Trogulidae. Calathocratus, Platybessobius and Trogulocratus appear to be polyphyletic and are best to be united within Calathocratus, the oldest name of this set. The cryptic diversity within Trogulidae, especially in Trogulus and the composed genus Calathocratus rates to 150-235% and is thereby remarkably high for a group of the generally well researched European fauna. Genetic features of the group such as heteroplasmy, the possibility of major gene rearrangements and usability of the cytochrome b gene for phylogenetic studies in Opiliones are outlined.

Die Phylogenie und Verwandtschaft der west-paläarktischen Weberknecht-Familie Trogulidae wird dargestellt. Das traditionelle System aus sieben Gattungen und etwa 40 Arten erschien bisher künstlich, und ein phylogenetischer Ansatz ebenso wie eine umfassende Revision wurden seit langem gefordert. Die Arten sind aufgrund ihrer einförmigen Morphologie nur ungenügend charakterisierbar, und ihre zuverlässige Abgrenzung ist durch die Variabilität der wenigen bestimmungsrelevanten Merkmale zusätzlich erschwert. Um Artgrenzen aufzuzeigen, wurden das mitochondriale Cytochrom-b-Gen und das nukleäre 28S rRNS-Gen analysiert. Die meisten Gattungen und Arten der Trogulidae wurden einbezogen; als Außengruppe dienten die Nemastomatidae mit acht Gattungen und die monotypische Familie Dicranolasmatidae. Phylogenetische Ergebnisse mit Berechnungen mittels Bayesian analysis, Maximum Parsimony, Maximum Likelihood und Neighbor Joining werden mit Verbreitungsdaten, morphologischen Merkmalen und Diskriminanz-Analysen morpho-metrischer Werte verglichen. Alle Datensätze kommen generell zu übereinstimmenden Aussagen. Um die Eignung dieser Methodik zu demonstrieren, werden zwei Artengruppen exemplarisch revidiert; die Trogulus hirtus-Artengruppe und die Trogulus coriziformis-Artengruppe. Erstere ist auf dem mittleren bis nordwestlichen Balkan verbreitet. Innerhalb dieser Artengruppe wird T. tricarinatus ssp. hirtus in den Artrang erhoben, und vier neue Arten werden beschrieben (T. karamanorum [manuscript name], T. melitensis [man.n.], T. pharensis [man.n] und T. thaleri [man.n.]). Die Trogulus coriziformis-Artengruppe ist auf den westlichen Mittelmeerraum beschränkt. In dieser Artengruppe werden T. coriziformis und T. aquaticus neu definiert, T. cristatus und T. lusitanicus werden revalidiert und vier Arten als neu beschrieben (T. balearicus, T. huberi, T. prietoi, T. pyrenaicus). In beiden Artengruppen existieren möglicherweise weitere kryptische Arten, die hier aber nicht beschrieben werden. Das unterschiedliche relative phylogenetische Niveau der Artengruppen wird dargestellt. Diese Ergebnisse werden sowohl für die Artengruppen-Revision der Gattung Trogulus als auch für die des Gattungssystems der Familie Trogulidae herangezogen. Der Familienrang der monotypischen Dicranolasmatidae wird abgelehnt, und es wird vorgeschlagen, Dicranolasma in die Trogulidae zu integrieren. Die nahe verwandten Gattungen Calathocratus, Platybessobius und Trogulocratus erwiesen sich als para- bzw. polyphyletisch. Sie werden unter dem ältesten Namen Calathocratus zusammengefaßt. Die kryptische Diversität innerhalb der Trogulidae ist hoch. Sie wird über morphologische, chorologische und, an diesen Merkmalen geeicht, auch über genetische Daten ermittelt. Diese Diversität erreicht bei Trogulus und in der Gattung Calathocratus sensu lato 150-235%. Für eine Organismengruppe innerhalb der gut untersuchten europäischen Fauna ist das ein bemerkenswert hoher Wert. Genetische Besonderheiten der Trogulidae (Heteroplasmie, mögliche Änderungen der Genordnung auf dem Mitochondrium) und die Verwendbarkeit des Cytochrom-b-Gens für phylogenetische Untersuchungen an Opiliones werden diskutiert.