Phylogenomische Analysen bei Metazoen - Zur Stellung der Xenoturbellida und Syndermata

Im Rahmen der vorliegenden Dissertation wurde die phylogenetischen Stellungen der Xenoturbellida (Deuterostomia) und der Syndermata (Protostomia) mit phylogenomischen Techniken untersucht. Auf methodischer Ebene konnte gezeigt werden, dass ribosomale Proteine aufgrund ihres mittleren bis hohen Konservierungsgrades, ihrer Häufigkeit in kleineren EST-Projekten, damit verbunden ihrer Häufigkeit in Datenbanken und ihres phylogenetischen Informationsgehalts nützliche Werkzeuge für phylogenetische Fragestellungen sind. Es konnte durch phylogenetische Rekonstruktionen und Hypothesentests auf Basis eines 11.912 Aminosäuren langen Datensatzes gezeigt werden, dass die Xenoturbellida innerhalb der Deuterostomia eine Schwestergruppenbeziehung zu den Ambulacraria eingehen. Diese Arbeit zeigt im Vergleich aller bisher durchgeführten Arbeiten die beste statistische Unterstützung für diese Topologie. Weiterhin konnte untermauert werden, dass die Urochordata vermutlich anstelle der Cephalochordata die Schwestergruppe der Vertebrata sind. Der Vergleich der publizierten Xenoturbella EST-Datensätze mit dem eigenen Datensatz ließ den Rückschluß zu, dass ESTs offenbar klar weniger anfällig gegen Kontaminationen mit Erbmaterial (DNA+RNA) anderer Spezies sind als PCR-Amplifikate genomischer oder mitochondrialer Gene. Allerdings bestimmt anscheinend der physiologische Zustand der Tiere die Repräsentation von Transkriptklassen wie Stressproteine und mitochondriale Transkripte. Die bakteriellen Transkripte in einem der EST-Datensätze stammen vermutlich von Chlamydien, die möglicherweise symbiontisch in Xenoturbella bocki leben. Im Bereich der Protostomia wurden drei EST-Projekte für Vertreter der Syndermata durchgeführt. Basierend auf drei verschiedenen Proteinalignment-Datensätzen von ca. 11.000 Aminosäuren Länge konnte gezeigt werden, dass die Syndermata innerhalb der Spiralia einzugruppieren sind und dass sie mit den Gnathostomulida das monophyletische Supertaxon Gnathifera bilden. Die genaue phylogenetische Position der Syndermata innerhalb der Spiralia konnte hingegen noch nicht eindeutig geklärt werden, ebenso wie kein kongruenter Beweis für die Existenz des Supertaxons Platyzoa gefunden werden konnte. Im Rahmen der Untersuchung der internen Phylogenie der Syndermata konnten drei der fünf konkurrierenden Hypothesen aufgrund der Paraphylie der Eurotatoria ausgeschlossen werden. Da keine Daten der Seisonidea in den Analysen implementiert waren, bleibt die Frage der internen Phylogenie der Syndermata letztlich offen. Klar ist jedoch, dass die Eurotatoria nicht wie bislang angenommen monophyletisch sind, da die räderorgantragenden Bdelloidea keinesfalls den morphologisch diesbezüglich ähnlichen Monogononta ähnlich sind, sondern den räderorganlosen Acanthocephala näher stehen. Die Abbildung der molekularen Phylogenie auf die morphologischen Verhältnisse zeigt, dass das Räderorgan (partiell oder komplett) offenbar kurz nach der Aufspaltung der Syndermata in Monogononta und Acanthocephala + Bdelloidea in der Acanthocephala + Bdelloidea-Linie reduziert wurde. Die Entstehung des einziehbaren hinteren Körperteils (Rostrum bei Bdelloidea bzw. Proboscis bei Acanthocephala) in der Acanthocephala + Bdelloidea-Linie könnte das Schlüsselereignis zur Entstehung des Endoparasitismus der Acanthocephala gewesen sein.

In this thesis the phylogenetic positions of Xenoturbellida (Deuterostomia) and Syndermata (Protostomia) were investigated using phylogenomic procedures. On the methodical level of this work the suitability of ribosomal proteins for phylogenetic reconstructions was analysed. Ribosomal proteins appear to be useful tools for phylogenetic reconstructions based on their medium to high level of conservation, their abundance in small EST-projects and therewith in public available databases and their content of phylogenetic information. In the first part of this thesis the phylogenetic position of Xenoturbella bocki could be confirmed as a member of the deuterostomes and as the sistergroup to the ambulacrarians, based on a large-scale alignment consisting exclusively of ribosomal protein sequences. Hypotheses testing further corroborated these results. The results presented in this thesis showed the highest support for the xenoturbellid-ambulacrarian clade. The comparison of other published EST-projects with our own EST-dataset showed that EST-projects are much less susceptible to contaminations with nucleic acids, whether DNA or RNA, than are PCR-based approaches on the isolation of genomic or mitochondrial genes. The physiological condition of the animals used seems to have a great impact on the representation of stress proteins and mitochondrial transcripts in EST-data. The bacterial transcripts found in one of the Xenoturbella EST datasets probably derive from symbiotic chlamydians in Xenoturbella. In the protostome division of the tree of life we conducted three EST projects on members of the syndermatan clade. Based on phylogenomic datasets of ca. 11.000 amino acids we could support the grouping of syndermatans inside spiralians and the sistergroup relationship beetwen gnathostomulids and syndermatans. However, the definite phylogenetic position of syndermatans within the spiralian clade could not yet be inferred and the existence of the “Platyzoa” clade is unclear. The analysis of the internal phylogenetic relationships of syndermatans revealed three out of five competing hypotheses to be rejected, based on the observed paraphyly of eurotatorians. As no data of the taxon Seisonidea were available in these analyses, the final question on the internal phylogeny of syndermatans is still to be solved. Mapping the evolution of morphological characters on these findings renders it likely that the partial reduction of the rotatory organ occurred shortly after the (monogonont)-(acanthocephalan+bdelloid) split and that further on the rotatory organ completely decreased in acanthocephalans. The emergence of the retractable anterior end (rostrum in bdelloids, proboscis in acanthocephalans) in the bdelloid-acanthocephalan stem lineage could be the key event to the later evolution of the acanthocephalan endoparasitism.