Beziehungen zwischen den Xanthophyllzyklen und der Biosynthese von Lichtsammelxanthophyllen in Chlorophyll a/c-haltigen Algen

Zusammenfassung:In Chlorophyll(Chl) a/c-haltigen Algen leisten Xanthophylle einen wesentlichen Beitrag zur Lichtsammlung. Daneben finden sich weitere Xanthophylle, die an einem Schutzmechanismus bei überoptimalem Lichtangebot beteiligt sind, dem sog. Xanthophyllzyklus. Ein Teil der Chl a/c-haltigen Algen besitzt den auch bei Höheren Pflanzen anzutreffenden Violaxanthin/Antheraxanthin/Zeaxanthin-(Vx/Ax/Zx-)Zyklus. In anderen Gruppen wie den Dinophyta, Haptophyta und den Kieselalgen (Bacillariophyceae) ist statt dessen der Diadinoxanthin/Diatoxanthin-(Ddx/Dtx-)Zyklus zu finden. Die vorliegende Arbeit zeigt, daß schwachlichtadaptierte Turbidostatkulturen der Kieselalge Phaeodactylum tricornutum unter mehrstündiger Starklichtinkubation neben den Pigmenten des Ddx/Dtx-Zyklus auch die des Vx/Ax/Zx-Zyklus akkumulieren. Außerdem läßt sich ein dritter Xanthophyllzyklus zwischen beta-Cryptoxanthin (Cx) und beta-Cryptoxanthin-Epoxid (CxE) nachweisen, doch liegen diese beiden Pigmente nur in sehr geringen Konzentrationen vor. Für die Starklichtakkumulation von Zx ist eine hohe Deepoxidase-Aktivität und die de-novo-Synthese von Carotinoiden erforderlich. Aus Zx wird im anschließenden Schwachlicht über die Intermediate Vx und Ddx das Lichtsammelxanthophyll Fucoxanthin (Fx) synthetisiert. Dies bestätigt auch ein Vergleich der Kinetiken der einzelnen Umwandlungsschritte mit den anhand eines Modells der Xanthophyllbiosynthesewege ermittelten theoretischen Ratenkonstanten. Dieser Vergleich legt jedoch nahe, daß bei der Vx-Synthese aus beta-Carotin CxE anstelle von Zx involviert sein könnte. Eine Untersuchung weiterer Chl a/c-haltiger Algen mit Ddx/Dt-Zyklus ergab, daß sie unter Starklicht ebenfalls den Vx/Ax/Zx-Zyklus akkumulieren. Weiterhin sind, mit Einschränkungen bei den Dinophyten und Xanthophyceen, alle untersuchten Algen in der Lage, die unter Starklicht akkumulierten Xanthophyllzykluspigmente im nachfolgenden Schwachlicht zur Synthese des jeweiligen Lichtsammelxanthophylls zu nutzen. Unter energetischen Gesichtspunkten stellt dieses Pigment-Recycling insbesondere für die Fx-haltigen Algen einen Vorteil dar, da ihre Lichtsammelkomplexe im Vergleich zu denen der Höheren Pflanzen etwa die doppelte Anzahl an Xanthophyllen binden.

Summary:In chlorophyll (Chl) a/c-containing algae, xanthophylls contribute significantly to light-harvesting. Still other xanthophylls participate in the so-called xanthophyll cycle, which protects the algae from damage by supraoptimal light conditions. Some groups of Chl a/c-containing algae possess the violaxanthin/antheraxanthin/zeaxanthin (Vx/Ax/Zx) cycle which can also be found in vascular plants. Others like, for example, the Dinophyta, Haptophyta and the diatoms (Bacillariophyceae) use the diadinoxanthin/diatoxanthin (Ddx/Dtx) cycle, instead. In the thesis it is shown that low-light acclimated cultures of the diatom Phaeodactylum tricornutum, when incubated with high light for several hours, accumulate the pigments of the Vx/Ax/Zx cycle in addition to those of the Ddx/Dtx cycle. Furthermore, a third xanthophyll cycle between beta-cryptoxanthin (Cx) and beta-cryptoxanthin epoxide (CxE) becomes apparent, though in very low concentrations. The high-light accumulation of Zx depends on de novo synthesis of carotenoids and on sustained de-epoxidase activity. In subsequent low light, Zx is converted into the light-harvesting xanthophyll fucoxanthin (Fx) via the intermediates Vx and Ddx. This pathway is supported by a comparison of the experimentally determined rate constants of the conversion steps with theoretical rates as calculated by a mathematical model of xanthophyll biosynthesis. The comparison suggests, however, that CxE instead of Zx might be involved in the synthesis of Vx from beta-carotene. Further studies revealed that other Chl a/c-containing algae displaying the Ddx/Dtx cycle also accumulate the Vx/Ax/Zx cycle during high light. Furthermore, all algae examined were able to use the accumulated xanthophyll-cycle pigments for the biosynthesis of light-harvesting xanthophylls under subsequent low light-conditions, although dinoflagellates and xanthophytes showed some limitations. This pigment recycling is energetically favorable particularly in Fx-containing algae, since their light-harvesting complexes contain about twice as much xanthophylls as those of vascular plants.