中国柳叶藓科植物的研究－分类、区系和生态

柳叶藓科（Amblystegiaceae）是侧蒴藓类中一个较大的科，世界报导有 39 属，约 300 余种。由于其配子体特征受环境影响较大，其属种的分类位置历来存有争论。中国记载有柳叶藓科 115 个分类单位，己知 23 属，67 种，12 变种，3 变型（Redfearn, et al. 1996），其记录和标本鉴定比较混乱。因此，对中国柳叶藓科全面系统的分类、区系和生态研究，对深入了解中国苔藓植物多样性及特点有重要的科学意义。作者在大量文献查阅和考证后，对国外 9 个主要苔藓植物标本馆的有关中国柳叶藓科 47 份模式标本和标本 300 余份，国内 6 个主要标本馆的 3，000余份标本进行了全面系统的形态解剖学和分类学研究，对孢子和蒴齿的形态特征进行了扫描电镜观察。并采用等级聚类分析方法，对其属种间的系统关系、地理分布特点和区系成分定量研究。同时，在国内首次开展了藓类专科的生态学研究，在吉林长白山、黑龙江五营、辽宁白石砬子和医巫闾山保护区进行样方调查，对样方以及柳叶藓科植物与环境因子的关系进行了典范对应分析。研究的主要结果有：1. 对中国柳叶藓科进行系统分类的结果是共记录 19 属 46 种 5 变种。对每一分类单位给予形态特征描述和绘图，并利用 Arcview 软件绘制其中国分布图。发现中国新分布记录植物 3 种，1 变种：圆叶湿原藓 Calliergon megalophyllum Mikut, 毛叶镰刀藓 Drepanocladus trichophyllus (Warnst.) Podp, 细肋镰刀藓 Drepanoclaldus tenuinervis Kop. 和牛角藓宽肋变种 Cratoneuron filicinum var. atrovirens (Brid.) Ochyra。归并 Campylium amblystegioides Broth. (=Isopterygium minutirameum), Leptodictyum serrulatum Broth. (=Eurhychium pulchellum), Drepanophyllaria cuspidarioides C. Muell. ( = Hygroamblystegium tenax), Amblystegiella yuennanensis Broth. (= Platydictya jungermannioides) 和 Amblystegium schesianum C. Muell., Hygroamblystegium ramulosum Dixon, Cratoneuron longicosatatum Bai X.-L. (Cratoneuron filicinum) 7 个新同物异名，并纠正 9 个前人错误记录。2. 电镜扫描观察结果孢子大都近球形，通常无萌发孔，具近极薄壁区。纹饰皆由周壁形成，一般呈规则或不规则颗粒状、疣状或瘤状，区别在于孢子大小，颗粒或瘤或疣的大小、高度以及密集程度等。孢蒴多为长柱形，弯曲，只有三洋藓的孢蒴形态变化较大。藓齿两层为灰藓型蒴齿。齿毛数量和发育程度各异。总的来说，柳叶藓科植物的孢子体特征在属间或种间差别不大。3. 系统关系的等级聚类分析结果支持了近年来对柳叶藓科植物修订的某些属的概念。如传统上定义很广的细湿藓属（包括狭义的细湿藓属、嗜湿藓属和偏叶藓属）和水灰藓属在聚类树状图中常不聚合在一起。说明了广义细湿藓属的水灰藓属不是一个很自然的分类类群，而应该分为更细的属。柳叶藓属、湿柳藓属和薄网藓属的种类明显常聚在一起，位置较近，且比较稳定，可以同归于柳叶藓属。毛叶镰刀藓与范氏藓和大范氏藓的关系较近，说明适合将毛叶镰刀藓归并入范氏藓属中，范氏藓属和湿原藓属的较近。4. 对中国柳叶藓科的地理分布和区系成分的聚类分析表明，该科为典型的泛北极分布类型，大多分布于北半球的温带和寒带，59％为欧亚美共有种，14％为东亚特有成分，其中 8％ 为中国特有成分。属种的分布特点主要是，牛角藓属、柳叶藓属、细湿藓属、嗜湿藓属、三洋藓属和水灰藓属的中国分布比较广泛，大湿原藓属和偏叶藓属主要分布在东北地区和西南高山地区，而湿原藓属、范氏藓属和镰刀藓属则主要分布在东北地区。总的来说，气候较为寒冷的东北地区是中国柳叶藓科植物的主要分布区。西南地区的种类也较为丰富，是柳叶藓科植物的中国特有属种的分化中心。其他地区的柳叶藓样植物大多是分布在高山地区，表现出地区商的不平衡性。5. 对东北地区柳叶藓科植物的生态调查和典范对应分析研究进一步说明，柳叶藓科多分布于阴湿或水生生境，喜中性的酸碱条件。湿原藓属、范氏藓属、和镰也藓属植物常分布于沼泽，其中范氏藓属和镰藓属的一些种类常沉水或半沉水生长，而其他种类能分布于相对较干燥或季节性积水的地方。牛角藓属和水灰藓属植物常分布于溪流中，牛角藓属常分布于泉水或溪流的源头，而水灰藓属则喜流动的溪流。细湿藓属，柳叶藓属和嗜湿藓属植物的生境较为干燥，既能在林下土生、石生或树干生，也能分布于较为潮湿的生境。三洋藓常见于森林林下，在有些开阔地带也能生长分布，其生境范围明显较柳叶藓科其他各类为广，是唯一能适应陆生环境的柳叶藓科植物。对柳叶藓科植物与其环境因子的进行的典范对应分析结果表明，所研究的 26 种柳叶藓科植物大部分分布于水生环境，因其在排序图中与基质含水量接近。与基质含沙量、草本层郁蔽的相关也较大。其中水生环境下的 19 种柳叶藓科植物与水流速度和水体 pH 值关系较密切。