核仁蛋白基因组的原核起源与核仁蛋白网络进化组装分析

核仁是真核细胞间期核中最明显的结构，其主要功能是作为rDNA 的转录加 工和核糖体亚基合成、组装的场所。这一重要功能是包括原核生物和真核生物在 内的所有细胞生物都具有的，但核仁这一结构却只存在于真核细胞中。那么在从 原核到真核的进化过程中，核仁是如何进化而来，核仁的蛋白成分又是通过怎样 的方式从简单到复杂地组装起来，这些问题到目前为止都还没有得到深入的了 解。随着 “组学”的发展，核仁蛋白基因组的研究逐渐开展起来。越来越多的 核仁蛋白基因组数据为我们从“组学”的角度来探讨核仁的起源及其蛋白网络的 进化组装等问题奠定了基础。 1）本文首先通过比较目前仅有的三种真核生物（人，拟南芥，芽殖酵母） 的核仁蛋白基因组数据库，将三个核仁蛋白基因组共享的直系同源蛋白簇提取出 来构建出真核生物基本核仁蛋白基因组I (EBNP I)。由于拟南芥和芽殖酵母核仁 蛋白数据库明显偏小，为避免它们可能不全而带来的影响，进一步将人的核仁蛋 白基因组与拟南芥和芽殖酵母的全蛋白基因组共享的直系同源蛋白簇提取出来 构建出真核生物基本核仁蛋白基因组II（EBNP II）。EBNP 中的人核仁蛋白质序 列用作搜索序列去BLASTP 原核基因组，并构建同源关系矩阵进行聚类分析。 结果发现核仁蛋白基因组原核起源部分具有复合起源的特性，一部分来源于古细 菌，一部分来源于真细菌。并对EBNP II 中人核仁蛋白进行功能划分和对不同的 功能类群进行了起源分析，结果发现‘与核糖体有关’这一功能类群起源于古细 菌，‘与mRNA 有关’和‘与翻译有关’功能类群可能起源于古细菌，并在真核 阶段招募了大量蛋白成分，‘与染色质有关’这一功能类群可能起源于真细菌， 随后在真核阶段此功能类群招募了大量蛋白成分。 2）本文利用芽殖酵母的蛋白质相互作用数据，通过在原核生物基因组和原 生生物基因组的同源搜索，将芽殖酵母核仁蛋白分成不同进化时期产生的三个部 分：原核起源蛋白，原生生物起源蛋白，酵母特异蛋白。通过分析各部分蛋白质 的GO 注释，结果发现，原核起源蛋白主要行使与核糖体亚基合成与组装等核仁最基本的功能。通过比较各个部分之间以及各部分内蛋白质相互连接情况，结果 发现，芽殖酵母核仁蛋白网络按照不对称原则将招募的新蛋白组装入网络，整个 芽殖酵母核仁蛋白网络以原核起源蛋白所构建的框架为基础，原核起源蛋白起着 核心的作用。