YidC/Oxa/Alb3超家族蛋白的起源演化研究

YidC/Oxa/Alb3超家族蛋白是重要的蛋白转运酶，分别负责将一些能量合成相关的蛋白质转运到细菌内膜、线粒体内膜和叶绿体类囊体膜。因为线粒体和叶绿体起源于内共生的细菌，所以真核细胞线粒体的Oxa和叶绿体的Alb3很容易像许多其它线粒体/叶绿体蛋白质一样被认为是起源于内共生细菌的同源物YidC。事实是否如此？我们基于已有的基因组数据库，对整个生物界中的众多古菌、真细菌和真核生物中YidC/Oxa/Alb3超家族的分布和分子系统发育关系进行了较全面、系统的调查分析，获得了如下主要结果： 1）YidC在古细菌中有所发现，但只零星分布于一些广古菌（Euryarchaeota）中；2）绝大多数真细菌只有一个YidC基因，但一些革兰氏阳性菌（芽胞杆菌、乳酸杆菌、放线菌和梭菌中的一些物种）已分化出两个YidC基因；3) 分子系统分析显示：线粒体Oxa、叶绿体Alb3和古菌YidC组成了3个独立的进化分枝，线粒体Oxa并未与蛋白菌序列聚在一起，叶绿体Alb3也未显示出与蓝细菌YidC有更近的亲缘关系；4）真菌、后生动物、绿藻和植物均具有两个Oxa（Oxa1和Oxa2）基因，这些真核生物的Oxa序列聚在两个独立的分开的进化枝上(Oxa1和Oxa2)；绿藻和植物中普遍具有两个Alb3基因。绿藻类生物的Alb3分布在两个独立的进化枝上，标记为Alb3.1和Alb3.2。植物Alb3序列也分布在两个不同的进化枝（Alb3.a和Alb3.b）上，并且它们一起和绿藻Alb3.1进化枝距离最近；结构域分析显示绿藻和植物中的Oxa2具有一个额外的C端TPR结构域；一些原生生物中Oxa和Alb3同源物的数目和在进化树上的聚类情况很特殊。 根据以上结果，我们认为：YidC亚家族蛋白在真细菌和一些广古菌中已起源；真核生物Oxa和Alb3基因有不同的原核起源，但它们的起源跟这两个细胞器的内共生起源事件无关；Oxa基因和Alb3基因在真核细胞进化早期即分别发生了古老的重复事件，因此现在绝大多数真核生物中均有两个Oxa和两个Alb3基因。但是后来在一些类群中，尤其是原生生物中，Oxa和Alb3基因发生了次生性丢失、新的复制或获得新的结构域编码片段，从而导致这些类群中这两种转运酶有丰富的多样性和不同的适应性。 最终，基于以上结果和结论，我们勾勒出了YidC/Oxa/Alb3超家族在整个生 I 物界中的进化路线图。