果蝇virillis section的起源和系统发育研究

果蝇vlfrlflisseetion（Hsu1949）自建立以来其合理性在果蝇系统发育中还没有得到检验。本文以线粒体烟酞胺腺嘌吟二核昔酸脱氢酶第二亚单位基因（ND2）全序列和细胞色素氧化酶I基因（COl）部分片段以及核中乙醇脱氢酶基因Adh的编码区为遗传标记，对viriltsseetion内61个物种（13个未发表新种），共计117个个体进行了序列测定。通过对单个基因和合并数据集进行简约分析，以及对合并数据集进行邻接法分析和贝叶斯分析，本研究试图对以下问题进行探讨：（1）果蝇virilisseetion的合理性。（2）各种组间的系统关系。（3）种组内部各物种间的系统关系。（4）果蝇virilissection的进化历史。现将主要结果总结如下：1）分子系统学研究显示果蝇virilissection为一个紧密相关的进化簇，为果蝇virilissection的合理性从分子遗传学的角度提供了证据。2）系统发育分析支持果蝇polychaeta种组为单系群，该种组与未归类物种D．Uvl'alis具有较近的亲缘关系。它们形成virilissection中早期分化出的谱系。robusta种组、melanica种组、quadrisetata种组以及新种组间关系较近。其中，robusta种亚组和melanica种组关系较近；quadrisetata种组和新种组形成姐妹群，它们形成的谱系与robusta种组内的。加dai种亚组关系紧密。3）polychaeta种组内部分为两枝，姐妹种D．polychaeta和D.asPer组成其中一枝，杂交实验显示它们具有非对称的交配前生殖隔离。另一枝中D.Iatshahi和D.daruma显示了较近的亲缘关系。非洲物种D．hirtiPes与采自西双版纳的D．polychaetaX关系较近，提示它们可能有共同的起源。4）合并数据集支持D．angor种组为单系群，其中D．angorA和D.velox的姐妹种关系得到较高的支持。但是该种组内部的其它物种间关系还需要进一步研究。5）分子系统发育分析结果清楚地表明robusta种组属于多系发生。该种组被分为三个种亚组：okadai种亚组，robsta种亚组和lacertosa种亚组。在laCertosa种亚组内，D.bai与其它成员相对远缘。okadai种亚组的物种由于具有2n=12条染色体，且X染色体为棒状，因而被认为是robusta种组中较早分化出来的类群。但是我们的分子数据并不支持这种观点。D.moriwakii最初被描述为robusta种组物种，后被订正至melanica种组。我们的系统发育分析显示该种与robsta种亚组具有较近的关系，而与melanica种组物种的关系相对较远。除D．moriwakii外，melanica种组新旧大陆物种各自形成单系。在系统树上，中国品系D．tsigana与D．longiserrata关系较近，而与日本品系D．tsigana的关系较远。杂交实验结果显示D．tsigana中国品系和日本品系间存在不对称的交配倾向，表明该种不同的地理群体间可能正处于分化阶段，而中国品系则有可能已经演化为不同的物种。6）果蝇quadrisetata种组为单系发生，其内部分为两个明显的亚世系。第一个亚世系包括；另，，个亚世系包括D．，其中D．beppui为该谱系中最早分化出韵物种。通过估计谱系间的分歧时间，本文推测果蝇virilissection的祖先大约于中新世早期起源于热带地区，virilissection内许多物种可能栖息在旧大陆的低纬度地区，然后通过适应性辐射扩散到各地。几乎所有的新大陆virilissection物种是旧大陆物种通过自令陆桥迁移到新大陆而演化形成的。