低磷胁迫对高等植物中膜脂含量及分布影响的研究

　磷脂酰甘油(PG)是类囊体膜中唯一的磷脂, 并具有独特的结构。其甘油的sn-2位上总是连接着一个棕榈酸 (16:0) 或反式十六碳烯酸 (16:1tans)。很多研究表明, PG在维持类囊体膜的结构与功能方面具有重要的作用。然而，一些研究表明，在缺磷培养条件下，蓝藻、衣藻和拟南芥中PG含量下降，同时双半乳糖甘油二酯(DGDG)和硫代异鼠李糖甘油二酯(SQDG)含量上升，这一现象似乎表明在缺磷条件下，DGDG和SQDG可以取代PG。在本工作中，我们在叶片、类囊体膜和光系统II水平上研究了缺磷对小麦和黄瓜膜脂组成和含量的影响，特别是缺磷对PG含量影响的机理，以阐明PG与其它甘油脂的关系和其在类囊体膜中的功能。 　　通过对生长在不同磷营养水平条件下9天龄和16天龄小麦叶片中光合膜脂含量的分析，发现在磷缺失培养条件下，小麦光合膜脂的相对含量发生了很大变化，这种变化与小麦叶龄密切相关。在16天龄小麦植株中，第一片叶为老叶，第二片叶为较老叶，而第三片叶为新叶，PG和单半乳糖甘油二酯(MGDG)在叶片中的相对含量从新叶到老叶逐渐下降，而DGDG和SQDG含量逐渐上升;在磷缺失条件下，16天龄小麦第一叶片中PG的含量(2.5%)远远低于其在9天龄小麦第一叶片中的含量(5.5%)。这些结果说明，磷缺失引起小麦叶片中脂含量的变化不仅与脂合成有关，而且与PG的降解有关：新生叶片中PG含量减少的主要原因是由于磷供应不足, 从而影响了PG的合成;而PG的降解则是老叶中PG含量下降的主要原因。 　　由于植物叶片中有部分PG并不分布于类囊体膜中，并且PG是类囊体膜中唯一的磷脂，为了阐明缺磷对类囊体膜脂含量的影响，利用黄瓜作为实验材料， 提取了缺磷和对照条件下黄瓜叶片中的类囊体膜和PSII颗粒，并对其中的脂进行了分析，以期在叶片、类囊体膜和PSII颗粒三个不同层次上来分析缺磷对黄瓜膜脂的影响。结果表明： 1. 黄瓜幼苗的缺磷培养可显著改变叶片中膜脂的组成, 表现为所有磷脂含量的下降和DGDG、SQDG含量上升。 2. 对不同叶位中脂含量的分析表明，在缺磷条件下，随着叶片年龄的增加，叶片中磷脂的含量是逐渐下降的并且低磷处理使新生叶中PC和PE的下降幅度明显高于PG，而PG含量的下降只有在老叶中才明显表现出来。由于PC和PE是质膜、内质网膜和线粒体膜等膜系统的主要组成成分，而叶片中PG主要存在于类囊体膜中。这说明，在新生叶中，缺磷对于其类囊体膜外其他膜系统中磷脂的影响要大于类囊体膜;并且在磷缺失条件下，老叶磷脂中的磷可以运送到新叶中被重新利用。 3. 缺磷引起叶片类囊体膜脂含量的变化与叶片类似, 即PG含量的降低伴随着DGDG和SQDG含量的升高。然而，与叶片中不同的是，缺磷使类囊体膜中MGDG含量轻微下降。在植株生长过程中，缺磷导致老叶类囊体膜中PG含量的下降幅度远远大于新生叶中的下降幅度，而伴随着PG含量的下降，老叶类囊体膜中SQDG和DGDG的含量要远远高于新叶中两种脂的含量。这说明，在叶片生长过程中，缺磷条件下类囊体膜脂中DGDG和SQDG含量的上升可以弥补PG含量的下降。 4. 尽管缺磷使类囊体膜中的PG含量有较大幅度的下降, 但是叶绿素荧光动力学和PSII光合放氧活性都没有受到显著的影响。这些结果说明缺磷胁迫并没有对PSII的功能产生显著的影响。进一步研究发现, 在缺磷黄瓜植株中, PSII中PG的含量仍然维持在一个较高的水平。这些结果表明, 缺磷可以导致类囊体膜中某些区域中的PG大幅度降低, 但是对分布在PSII中的PG含量则影响较小。缺磷对类囊体膜脂组成及分布在不同区域PG的影响说明了类囊体膜中的PG可能存在着两种类型: 一些PG分子在类囊体膜中仅仅起结构作用, 当这些PG分子缺少时, 其它脂特别是SQDG可以替代PG; 而另一些PG分子在PSII的结构和功能中起重要的作用, 具有其它脂类分子不可取代的功能。