粘球藻固氨作用与某些能量代谢过程的关系

在无氮培养条件下，单细胞蓝藻粘球藻（Gloeocapsa sp.）可以将大气中的氮素固定利用，其固氮能力（以乙炔还原表示）经过合适的条件（照光并有乙炔气分）诱导可以有所提高，从而打破光暗交替培养出现的固氮作用周期性变化规律。试验结果证实了这种蓝藻整体细胞的固氮作用根本上是依赖于光的。光合作用过程的能量代谢对控制固氮作用具有关键作用。虽然暗呼吸可以通过分解光合产物为固氮作用提供部分能量，但在光下的固氮是主要的。在光下无其他还原底物情况下，粘球藻细胞可以将能用于固氮的能量的70-100%用于固氮酶催化的放氢反应，这种放氢一般认为是能量浪费过程。而在有N2或C2H2等还原底物存在时，这部分能量就极少以放氢的形式消耗。说明细胞内进行的固氮或乙炔还原反应对能量的竞争力比质子还原为分子氢的反应强。在暗中无光合作用发生时，固氮作用所需要的能量由有氧分解过程提供。使用不同的抑制剂抑制光合和光下氧化磷酸化反应，都能不同程度地降低固氮活性。但光系统II水光解反应抑制剂DCMU却能意外地促进乙炔还原反应。表明固氮作用可以不从光系统II获得能量，而阻止细胞内放氧反应可能减轻固氮酶的氧损伤。粘球藻细胞具有较低的吸收分子氢的能力，但未发现能通过回收利用分子氢而对固氮作用有所推动。其具有较高的固氮相对效率是由于伴随固氮的放氢活性很低。 在无细胞体系中，固氮酶极易见氧发生不可逆失活。经过一段时间的厌氧保温处理，会出现较高的氢酶放氢活性，这种氢晦活性的出现受蛋白质合成抑制剂的阻止。