夏玉米不同生育期对干旱胁迫的响应与适应机制

干旱化问题将在全球环境变化下进一步加剧，并可能严重影响玉米。玉米是我国主要粮食和最重要的饲料作物，其重要性日益突出。水分是制约玉米产量的关键因子。为此，本研究利用大型活动遮雨棚对玉米进行了出苗后全程水分控制试验，研究大田条件下玉米不同生育期对不同土壤水分（包括水分充足well-watered, WW;适度干旱moderately stressed,MS;和严重干旱severely stressed,SS）的响应及适应机制。研究结果表明： 在吐丝和籽粒形成期，Ms对叶片相对含水量和相对电导率的影响没有达到显著或极显著水平，而SS则极其显著地降低叶片相对含水量和增加质膜透性。并且干旱胁迫下，夏玉米生育进程中保护酶SOD、POD和CAT活性基本呈现一致下降的态势，膜脂过氧化作用增强。短期干旱胁迫对SOD）和POD（在第十三叶期）保护酶有一定的激发效应，但此效应维持不长，其后骤降。 干旱会引起叶绿素a，b含量及总叶绿素含量的减少。MS下营养阶段的叶绿素含量没有明显变化，但随着MS的延续，叶绿素含量在生殖阶段显著降低。而SS的叶绿素含量最初就呈现降低并逐渐扩大。另外，在干旱胁迫下叶净光合速率(PN)和蒸腾速率(E)的降低因干旱强度和时间以及发育阶段而异，而且Ss所引起的不利影响更为凸现。SS显著降低营养和生殖阶段的水分利用效率( WUE)，然而MS基本导致前中期WUE增加，后期则减少。 土壤干旱胁迫下，绿色LAI明显降低，特别是生殖时期最高穗位叶面积显著降低：地上部生物量积累在各生育期均为减少。而且，干旱显著减少各生育期的根干重，但MS对第十八叶期(V18)的根干重有短期的促进作用。干旱胁迫下，根冠比在不同生育时期有增有减。MS对第十七叶期(V17)的叶面积、抽雄吐丝出现、叶片展开、最终叶片数以及收获指数影响不大，但其却显著减少各阶段株高、叶面积（第十七叶期除外）、茎粗和生物量积累。随着MS的延续，产量性状诸如穗粒数、百粒重均为降低，而SS对各生育阶段所有生长特性、产量性状及收获指数的影响都较MS更为不利。 生育前期遭遇干旱，可使叶片展开明显迟缓，并且最终叶片数减少。尤其SS减少最终叶片数1～2片，并且延迟抽雄4—5 d，吐丝4—5 d，从而可能导致成熟期推迟。 植物器官的营养吸收动态在短期干旱作用和长期作用之间有所不同。而且P和K元素的积累方式也有别。基本上，干旱胁迫显著降低植物器官在不同生育期的全P和K元素的吸收，尽管后期一些器官诸如叶、鞘和茎等的吸收有所增加，特别是干旱严重影响了根的吸收能力，而且SS较MS对全P.K吸收影响更甚。总之，干旱所导致的生物量减少与植物器官的全P、K吸收的减少是相伴而生的。 与WW相比较，MS和SS的产量两年内分别降低了20,4%—26,1%和59.2%～84.5%，穗粒数分别降低了12.1%～19.7%和39,8%～88.1%，以及百粒重分别降低了2.1%~2.7%和17.7%—46,9%。研究进一步表明，干旱胁迫对多数玉米籽粒的营养品质有利。与WW相较而言，N含量、可溶性总糖、可溶性还原糖、Zn. Ca. Cu. Mg和Mn元素在MS下分别提高了5.9%，39-0%，97.5%，12.1%，4.4%，7.5%，6.1%和2.9%，而在SS下则分别提高了8.6%，99.3%，300.0%，27.8%，24.0%，1 5.3%，9.8%和7.9%。但是，一些玉米籽粒的营养品质诸如淀粉、P和K含量却受到干旱胁迫的不利影响，与WW相比较，MS使籽粒淀粉、P和K含量分别降低了8.3%．12.6%和3.7%，而SS则分别降低了33.3%, 14.6%和18.6%。粗脂肪含量则表现有所不同，与WW比较而言，MS对之有利，2年平均增加9.2%，而SS对之不利，2年平均减少11.3%。 总之，玉米生理生态特征、地上部各部分干物质生产、根系生长、营养吸收、产量性状、营养品质对干旱胁迫的响应和适应不仅依赖于干旱的严重程度（包括强度和时间），而且也依赖于玉米发育阶段。本研究认为，在半湿润地区水分缺乏的条件下，有限灌溉（最低土壤相对含水量55%士5%）在营养阶段抽雄前实施可行。