玉兰花粉个体发育及绒毡层动态

苏联植物学家A．L．塔赫他间在<有花植物（木兰植物）分类大纲>(Ta-khtaian，1980)中认为广义的木兰目是最原始的和最古老的类群，由它产生被子植物所有其它主要分枝。根据这个观点，作者试图以木兰科玉兰(Magnol iadenudata Desr.)，花粉个体发育为主题，探讨它们的原始性状、特点及其在系统发育上的地位。 下面就其花粉个体发育顺序，扼要概括如下： 1．小孢子母细胞、减数分裂到四分体时期：细胞器发生重组，质体和线粒体发生脱分化与再分他的循环。在此期间，细胞中还有大量胞质小泡，高尔基体小泡参与胼胝质壁物质的形成，其他小泡与脂体物质的沉积有关。晚二分体时期，原外壁物质开始沉积，胞质小泡可能涉及原外壁的形成和未来萌发孔的位置。 2．游离小孢子时期：细胞器变得丰富而活跃，特别是粗糙内质网大量出现，它们与脂体的形成和运输有关。此时，外壁外层已形成，外壁内层和内壁开始发育。 3．两细胞花粉时期;质体出现极性分布，生殖细胞中不含质体。生殖细胞随着位置的推移，其形状和壁的结构、性质也发生变化，生殖细胞由凸透镜形变成球形以至梭形。同时，生殖细胞壁最初含纤维素和胼胝质物质，以后壁物质逐渐消失，当生殖细胞变为梭形时，在生殖细胞壁的双层膜间又出现亲锇物质沉积。有趣的是，在生殖细胞星球形时，营养细胞中的脂体紧挨并围绕生殖细胞，形成一层明显的脂体冠。 玉兰成熟花粉为远极单槽，营养细胞中造粉体里园球形，内部充满大量均匀小淀粉颗粒，生殖细胞形状特殊，在有丝分裂前两极具明显的细胞质延伸和突起。从花粉个体发育着，玉兰花粉壁带有若干裸子植物性状和原始特征。最重要的特点表现在：①外壁内层具片层状结构;②I柱：状层虽具稀疏小柱，但在孢壁分沁过程中，”在小柱之问还有大小不同的孢粉素颗粒;③在萌发孔处，外壁外层往往扩张、外折，形似穗花杉和香榧的残余气囊。玉兰花粉的内壁特殊，由内壁-l、内壁-2和内壁-3等三层形状和质地不同的结构组成。值得注意的是百合科的麝香百合内壁也呈明显不同的三层结构。 玉兰绒毡层为多层细胞，属分泌型。绒毡层细胞中细胞器很丰富，减数分裂期问达到高峰。细胞核明显地被质体和线粒体所包围。粗糙内质网常与膳体连在一起。四分体时期，原乌氏体排出，孢粉素在其上沉积。推测原乌氏体和孢粉素前体物质的形成与粗糙内质网活动和膳体形成有关，乌氏体有单个存在，也有以聚乌氏体或复合乌氏体形式出现。周绒毡层膜在二分体时期即开始形成，最初呈间断的薄膜小片，以后连续发育成膜。周绒毡层膜位于靠药壁细胞的绒毡层细胞四周及中层绒毡层细胞外切向面，而靠药室腔的绒毡层细胞则未见此膜。 总之，玉兰的生殖细胞特殊，附带脂体冠;后期呈梭形，两极具明显的胞质延伸和突起，不含质体。孢壁结构具明显原始性状，在某种意义上，一方面类似裸子植物，另一方面又有百合科的特点。绒毡层结构也有一些值得深入探讨的问题。