Taxonomy and phylogeny of the manna lichens and allied species (Megasporaceae)

This dissertation is focused on the taxonomy, phylogeny, and ecology of the vagrant, erratic and allied terricolous and saxicolous species of the genera Aspicilia A. Massal. and Circinaria Link (Megasporaceae), particularly those traditionally referred to as manna lichens . The group has previously been defined on the basis of few morphological characters. The phylogeny of the family Megasporaceae is inferred from the combined dataset of nuLSU and mtSSU sequences. Five genera Aspicilia, Circinaria, Lobothallia, Megaspora, and Sagedia are recognized. Lobothallia is sister of the four other genera, while Aspicilia and Sagedia form the next clade. All these genera have small asci with eight spores. Circinaria is a sister genus of Megaspora, and these two have in common asci with (1 4) 6 8 large spores. Circinaria forms a monophyletic group and sphaerothallioid species form a monophyletic group within Circinaria. The presence of certain morphological characters such as pseudocyphellae, thickness of cortex and medulla layers, as well as ecological differences in sphaerothallioid species distinguish it from some other crustose species, especially those containing aspicilin and characterised by thin cortex and medulla layers, conidium length c. 6 12 µm and absence of pseudocyphellae. If sphaerothallioid species are accepted as a distinct genus, the rest of the Circinaria species would remain as a paraphyletic assemblage. Currently, the genus Circinaria includes all the sphaerothallioid species and its generic position is confirmed and accepted. Thus, it is proposed as a correct generic name also for the manna lichens described originally in other genera. Phylogeny at the species level was studied using nrITS sequence data. Traditionally, morphological characters have been used for the recognition of species. They were re-evaluated in the light of molecular data. Since characters such as vagrant, erratic and crustose growth forms proved to be misleading for the recognition of some species, a combination of several characters (including molecular data) is recommended. Vagrant growth form seems to have evolved several times among the distantly related lineages and even within a single population. The reasons behind the high plasticity in the external morphology of the sphaerothallioid Circinaria remain, however, unknown. Six new species are recognized: Aspicilia tibetica, Circinaria arida, C. digitata nom provis., C. gyrosa nom. provis., C. rogeri nom. provis., and C. rostamii nom. provis. Based on an analysis of nrITS dataset, three new erratic, vagrant and crustose species were also recognized, but these require additional study. The results also reveal that C. elmorei and C. hispida are not monophyletic as currently understood. In addition, 13 new combinations in the genus Circinaria are proposed.

Väitöskirja käsittelee jäkälöityneiden kotelosienten Megasporaceae-heimoon kuuluvien Aspicilia- ja Circinaria-sukujen ekologiaa, fylogeniaa ja taksonomiaa. Tutkimuksissa käsitellään etenkin lajeja, jotka tavallisesti kasvavat kasvualustaansa kiinnittymättä. Näitä lajeja on perinteisesti kutsuttu manna-jäkäliksi ja ne on erotettu toisistaan sekovarren ulkoisten piirteiden avulla. Megasporaceae-heimon fylogeniaa tutkittiin tuman ja mitokondrion ribosomaalista RNA:ta koodaavien geenien sekvenssien avulla. Heimo voidaan jakaa viiteen sukuun: Aspicilia, Circinaria, Lobothallia, Megaspora ja Sagedia. Lobothallia on muiden sukujen muodostaman kokonaisuuden sisarryhmä ja Aspicilia ja Sagedia muodostavat sitä seuraavan monofyleettisen ryhmän. Kaikilla näihin sukuihin kuuluvilla lajeilla on pienet, kahdeksan itiötä sisältävät itiökotelot. Circinaria on Megaspora-suvun sisarryhmä ja molempiin sukuihin kuuluvilla lajeilla on itiökotelot, joissa on kuudesta kahdeksaan (joskus vain yhdestä neljään) suurta itiötä. Circinaria on monofyleettinen ja ns. sferotalliset lajit muodostavat monofyleettisen ryhmän suvun sisällä. Tietyt rakennepiirteet kuten valehuokoset, sekovarren kuorikerroksen ja ytimen paksuus sekä eräät lajien ekologiaan liittyvät ominaisuudet erottavat ne muista rupimaisista lajeista, jotka sisältävät aspikiliinia, joilla sekovarren kuorikerros ja ydin ovat ohuita, joilla ei ole valehuokosia ja joiden kuromien pituus on 6-12 mikrometriä. Jos sferotalliset lajit erotettaisiin omaksi suvukseen loput Circinaria-suvun lajit jäisivät parafyleettiseksi kokonaisuudeksi. Käytetyn aineiston perusteella ei sukujen sisäistä fylogeniaa Megasporaceae-heimossa saatu täysin ratkaistua. Circinaria-suku, kuten se on aiemmissa tutkimuksissa rajattu, on kuitenkin monofyleettinen ja sisältää kaikki sferotalliset lajit; sukuun kuuluvat myös kaikki ne manna-jäkälät, jotka on kuvattu alunperin muissa suvuissa. Lajitason fylogeniaa tutkittiin tuman ITS-alueen sekvenssien avulla. Perinteisesti sekovarren ulkoisia rakennepiirteitä on käytetty lajien tunnistamisessa ja niiden käyttökelpoisuutta arvioitiin uudelleen sekvensseistä saadun informaation perusteella. Koska ominaisuudet, kuten sekovarren kiinnittyminen kasvualustaan, osoittautuivat harhaanjohtaviksi on suositeltavaa käyttää mahdollisimman monia ominaisuuksia - myös sekvenssitason informaatiota - lajien tunnistamisessa. Kasvualustasta irralliset sekovarret näyttävät kehittyneen useaan otteeseen eri kehityslinjoissa ja kasvutavassa esiintyy vaihtelua jopa populaatioiden sisällä. Tämän ulkoisessa morfologiassa havaitun merkittävän vaihtelevuuden syyt ovat kuitenkin edelleen epäselvät. Väitöskirjaan sisältyvissä tutkimuksissa kuvataan tieteelle kuusi uutta lajia: Aspicilia tibetica, Circinaria arida, C. digitata nom. provis., C. gyrosa nom. provis., C. rogeri nom. provis., ja C. rostamii nom. provis. Tuman ITS-alueen sekvenssien perusteella voidaan ilmeisesti erottaa näiden ohella vielä kolme uutta lajia, joiden kuvaaminen vaatii jatkotutkimuksia. Tulokset paljastavat myös, että C. elmorei ja C. hispida eivät ole monofyleettisiä siinä muodossa kuin ne on aiemmin kuvattu. Tutkimuksissa esitetään lisäksi 13 uutta nimistöllistä kombinaatiota.