Sedimentary zooplankton remains as indicators of lake ecological quality and trophic structure

To protect and restore lake ecosystems under threats posed by the increasing human population, information on their ecological quality is needed. Lake sediments provide a data rich archive that allows identification of various biological components present prior to anthropogenic alterations as well as a constant record of changes. By providing a longer dimension of time than any ongoing monitoring programme, palaeolimnological methods can help in understanding natural variability and long-term ecological changes in lakes. As zooplankton have a central role in the lake food web, their remains can potentially provide versatile information on past trophic structure. However, various taphonomic processes operating in the lakes still raise questions concerning how subfossil assemblages reflect living communities. This thesis work aimed at improving the use of sedimentary zooplankton remains in the reconstruction of past zooplankton communities and the trophic structure in lakes. To quantify interspecific differences in the accumulation of remains, the subfossils of nine pelagic zooplankton taxa in annually laminated sediments were compared with monitoring results for live zooplankton in Lake Vesijärvi. This lake has a known history of eutrophication and recovery, which resulted from reduced external loading and effective fishing of plankti-benthivorous fish. The response of zooplankton assemblages to these known changes was resolved using annually laminated sediments. The generality of the responses observed in Lake Vesijärvi were further tested with a set of 31 lakes in Southern Finland, relating subfossils in surface sediments to contemporary water quality and fish density, as well as to lake morphometry. The results demonstrated differential preservation and retention of cladoceran species in the sediment. Daphnia, Diaphanosoma and Ceriodaphnia were clearly underrepresented in the sediment samples in comparison to well-preserved Bosmina species, Chydorus, Limnosida and Leptodora. For well-preserved species, the annual net accumulation rate was similar to or above the expected values, reflecting effective sediment focusing and accumulation in the deepest part of the lake. The decreased fish density and improved water quality led to subtle changes in zooplankton community composition. The abundance of Diaphanosoma and Limnosida increased after the reduction in fish density, while Ceriodaphnia and rotifers decreased. The most sensitive indicator of fish density was the mean size of Daphnia ephippia and Bosmina (E.) crassicornis ephippia and carapaces. The concentration of plant-associated species increased, reflecting expanding littoral vegetation along with increasing transparency. Several of the patterns observed in Lake Vesijärvi could also be found within the set of 31 lakes. According to this thesis work, the most useful cladoceran-based indices for nutrient status and planktivorous fish density in Finnish lakes were the relative abundances of certain pelagic taxa, and the mean size of Bosmina spp. carapaces, especially those of Bosmina (E.) cf. coregoni. The abundance of plant-associated species reflected the potential area for aquatic plants. Lake morphometry and sediment organic content, however, explained a relatively high proportion of the variance in the species data, and more studies are needed to quantify lake-specific differences in the accumulation and preservation of remains. Commonly occurring multicollinearity between environmental variables obstructs the cladoceran-based reconstruction of single environmental variables. As taphonomic factors and several direct and indirect structuring forces in lake ecosystems simultaneously affect zooplankton, the subfossil assemblages should be studied in a holistic way before making final conclusions about the trophic structure and the change in lake ecological quality.

Järviekosysteemien suojelu, hoito ja kunnostus vaativat tietoa niiden ekologisesta tilasta. Järvien pohjasedimenttiin kerrostuu jatkuvasti jäänteitä järven eliöyhteisöstä, joiden avulla tarkastelu järven tilasta voidaan ulottaa paljon pidemmälle ajanjaksolle, kuin mitä vesinäytteisiin perustuvaa seurantaa on tehty. Eliöjäänteitä analysoimalla voidaan järven tilassa tapahtuneet pitkäaikaiset muutokset suhteuttaa järven luontaiseen tilaan. Eläinplankton on keskeinen osa järven eliöyhteisöä, ja erityisesti vesikirppujen jäänteet voivat antaa monipuolista tietoa järven ravintoverkon rakenteesta. Luotettavat sedimentin eliöjäänteisiin pohjautuvat päätelmät järven historiasta edellyttävät kuitenkin paitsi havaittujen muutosten ekologisen merkityksen ymmärtämistä, myös jäänteiden säilymiseen ja kerrostumiseen vaikuttavien tekijöiden tunnistamista. Väitöskirjatyössäni selvitin eläinplanktonjäänteiden käyttöä järvessä tapahtuneiden muutosten tulkinnassa, erityisesti eläinplanktonia saalistavan kalaston osalta. Selvitin lajien välisiä eroja jäänteiden kerrostumisessa ja säilymisessä Vesijärven Enonselällä vertaamalla vuosilustoisen sedimentin vesikirppujäänteitä yläpuolisen veden eläinplanktonseurannan tuloksiin. Pahoin rehevöityneen Enonselän tila parani 1990-luvulla kuormituksen vähentämisen ja tehokalastuksen seurauksena. Väitöskirjassani selvitin, kuinka nämä tunnetut muutokset Vesijärven tilassa ja kalastossa näkyivät sedimenttiin kerrostuneissa eläinplanktonjäänteissä. Tulosten yleistettävyyttä ja eläinplanktonjäänteiden soveltuvuutta järven ekologisen tilan arviointiin selvitin edelleen 31 eteläsuomalaisella järvellä, joissa vertasin pintasedimentin eläinplanktonjäänteitä järven ravinnepitoisuuksiin, kalastoon ja järven morfometriaan. Tulokset osoittivat, että Daphnia, Diaphanosoma ja Ceriodaphnia -lajien jäänteet olivat sedimenttinäytteissä selvästi aliedustettuina verrattuna hyvin säilyviin Bosmina, Chydorus, Limnosida ja Leptodora -lajeihin. Hyvin säilyvillä lajeilla jäänteiden nettokertymä syvännesedimentissä oli sama tai ylitti eläinplanktonin seurantanäytteisiin perustuvan odotusarvon, mikä kertoi jäänteiden tehokkaasta kerääntymisestä järven syvimpään osaan. Eläinplanktonia syövien kalojen vähentäminen ja veden laadun paraneminen näkyivät lajikoostumuksen suhteellisina muutoksina. Diaphanosoma ja Limnosida lajit runsastuivat ja Ceriodaphnia ja rataseläimet vähenivät. Herkimmin kalastomuutosta osoittivat Daphnia ja Bosmina (E.) crassicornis -vesikirppujen lepomunien tai kuorten keskikoko. Vesikasveja suosivien lajien määrä kasvoi veden kirkastuessa, heijastaen uposkasvien levittäytymistä syvemmälle. Pintasedimenttiaineisto 31 järvestä vahvisti, että pelagiaalisten lajien yhteisökoostumus, kasveja suosivien lajien runsaus, sekä Bosmina -lajien kuoren keskikoko ovat käyttökelpoisia indeksejä arvioitaessa järven ekologista tilaa eteläsuomalaisissa järvissä. Järven morfometria ja sedimentin orgaanisen aineen määrä selittivät kuitenkin huomattavan osan lajiston vaihtelusta, ja ympäristötekijöiden väliset voimakkaat riippuvuussuhteet vaikeuttivat eläinplanktonjäänteisiin perustuvan ennustemallin kehittämistä yksittäiselle ympäristötekijälle. Koska järviekosysteemissä eläinplanktoniin vaikuttavat yhtä aikaa useat suorat ja epäsuorat tekijät, ja jäänteisiin lisäksi niiden sedimentaatioon liittyvät seikat, edellyttää sedimenttiaineistojen tulkinta kokonaisvaltaista tarkastelua.