Root system traits of Norway spruce, Scots pine, and silver birch in mixed boreal forests: an analysis of root architecture, morphology, and anatomy

The aim of this thesis was to unravel the functional-structural characteristics of root systems of Betula pendula Roth., Picea abies (L.) Karst., and Pinus sylvestris L. in mixed boreal forest stands differing in their developmental stage and site fertility. The root systems of these species had similar structural regularities: horizontally-oriented shallow roots defined the horizontal area of influence, and within this area, each species placed fine roots in the uppermost soil layers, while sinker roots defined the maximum rooting depth. Large radial spread and high ramification of coarse roots, and the high specific root length (SRL) and root length density (RLD) of fine roots indicated the high belowground competitiveness and root plasticity of B. pendula. Smaller radial root spread and sparser branching of coarse roots, and low SRL and RLD of fine roots of the conifers could indicate their more conservative resource use and high association with and dependence on ectomycorrhiza-forming fungi. The vertical fine root distributions of the species were mostly overlapping, implying the possibility for intense belowground competition for nutrients. In each species, conduits tapered and their frequency increased from distal roots to the stem, from the stem to the branches, and to leaf petioles in B. pendula. Conduit tapering was organ-specific in each species violating the assumptions of the general vascular scaling model (WBE). This reflects the hierarchical organization of a tree and differences between organs in the relative importance of transport, safety, and mechanical demands. The applied root model was capable of depicting the mass, length and spread of coarse roots of B. pendula and P. abies, and to the lesser extent in P. sylvestris. The roots did not follow self-similar fractal branching, because the parameter values varied within the root systems. Model parameters indicate differences in rooting behavior, and therefore different ecophysiological adaptations between species.

Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää koivun, kuusen ja männyn juuristojen toiminnallis-rakenteellisia ominaisuuksia boreaalisen sekametsikön eri kehitysvaiheissa ja erilaisilla maaperän ravinteisuuksilla. Tutkittujen lajien juuristot noudattivat samanlaisia rakenteellisia säännönmukaisuuksia. Pintajuuret määrittivät juuriston horisontaalisen vaikutusalueen. Vaikutusalueen sisällä hienojuuret sijaitsivat pääasiallisesti humuskerroksessa ja ylimmässä mineraalimaakerroksessa. Syväjuuret määrittivät juuriston maksimaalisen syvyyden. Koivun pintajuurten suuri ulottuvuus ja voimakas haaroittuminen, sekä hienojuurten suuri spesifinen pituus (SRL) ja tiheys (RLD) osoittavat koivun suurta kilpailukykyä juuristokilpailussa ja juurten ominaisuuksien suurta plastisuutta. Havupuiden paksujuurten pienempi ulottuvuus, sekä matalat SRL- ja RLD-arvot voivat viitata niiden konservatiivisempaan resurssien käyttöön sekä suurempaan riippuvuuteen ektomykorritsoista ravinteiden otossa. Lajien hienojuurijakaumien selkeä päällekkäisyys syvyyssuunnassa voi viitata voimakkaaseen lajien väliseen ravinnekilpailuun ylimmissä maakerroksissa. Kunkin lajin vedenkuljetussolut kapenivat ja lukumäärä pinta-alayksikköä kohden kasvoi etäällä olleista 2-mm-läpimittaisista juurista runkoon, rungosta oksiin, sekä koivussa oksista lehtien petioleihin. Kapeneminen erosi eri ositteiden välillä, mikä rikkoo putkilokasvien yleisen skaalautumismallin (WBE) oletusta tasaisesta kapenemisesta puun sisällä. Havainto kuvaa puun eri ositteiden rakenteellista hierarkisuutta, sekä eri tehtävien (kuljetus, embolisaation estäminen, mekaaninen tuki) suhteellisen merkityksen eroja eri ositteiden välillä. Tutkimuksessa käytetty juurimalli pystyi kuvaamaan koivun ja kuusen paksujuurten biomassan, pituuden ja laajuuden. Mallin antamat ennusteet männyn juuriston ominaisuuksille poikkesivat havainnoista muita lajeja enemmän. Juurten haaroittuminen ei toteuttanut fraktaalisuuden olettamuksia, koska parametriarvot vaihtelivat yksittäisen juuriston sisällä. Mallin parametrit osoittivat lajien välisiä eroja juuriston kehityksessä, mikä viittaa lajien ekofysiologisiin sopeutumiin.