European aspen and hybrid aspen under changing environment : Leaf traits, growth and litter decomposition

Understanding the responses of species and ecosystems to human-induced global environmental change has become a high research priority. The main aim of this thesis was to investigate how certain environmental factors that relate to global change affect European aspen (Populus tremula), a keystone species in boreal forests, and hybrid aspen (P. tremula × P. tremuloides), cultivated in commercial plantations. The main points under consideration were the acclimatization potential of aspen through changes in leaf morphology, as well as effects on growth, leaf litter chemistry and decomposition. The thesis is based on two experiments, in which young aspen (< 1 year) were exposed either to an atmospheric pollutant [elevated ozone (O3)] or variable resource availability [water, nitrogen (N)]; and two field studies, in which mature trees (> 8 years) were growing in environments exposed to multiple environmental stress factors (roadside and urban environments). The field studies included litter decomposition experiments. The results show that young aspen, especially the native European aspen, was sensitive to O3 in terms of visible leaf injuries. Elevated O3 resulted in reduced biomass allocation to roots and accelerated leaf senescence, suggesting negative effects on growth in the long term. Water and N availability modified the frost hardening of young aspen: High N supply, especially when combined with drought, postponed the development of frost hardiness, which in turn may predispose trees to early autumn frosts. This effect was more pronounced in European aspen. The field studies showed that mature aspen acclimatized to roadside and urban environments by producing more xeromorphic leaves. Leaf morphology was also observed to vary in response to interannual climatic variation, which further indicates the ability of aspen for phenotypic plasticity. Intraspecific variation was found in several of the traits measured, although intraspecific differences in response to the abiotic factors examined were generally small throughout the studies. However, some differences between clones were found in sensitivity to O3 and the roadside environment. Aspen leaf litter decomposition was retarded in the roadside environment, but only initially. By contrast, decomposition was found to be faster in the urban than the rural environment throughout the study. The higher quality of urban litter (higher in N, lower in lignin and phenolics), as well as higher temperature, N deposition and humus pH at the urban site were factors likely to promote decay. The phenotypic plasticity combined with intraspecific variation found in the studies imply that aspen has potential for withstanding environmental changes, although some global change factors, such as rising O3 levels, may adversely affect its performance. The results also suggest that the multiple environmental changes taking place in urban areas which correspond closely with the main drivers of global change can modify ecosystem functioning by promoting litter decomposition, mediated partly by alterations in leaf litter quality.

Yksi tämän hetken keskeisimmistä tutkimustavoitteista on ymmärtää, miten eri lajit ja ekosysteemit reagoivat useisiin ihmisen aiheuttamiin ympäristömuutoksiin. Tässä väitöskirjassa tutkittiin, miten tietyt ympäristötekijät, jotka liittyvät globaaliin ympäristömuutokseen, vaikuttavat haavan kasvuun ja lehtien rakenteeseen, jolla on tärkeä merkitys kasvin sopeutumisessa elinympäristöönsä. Tutkittavat haapalajit olivat metsähaapa, yksi pohjoisen havumetsävyöhykkeen avainlajeista, sekä hybridihaapa, jota hyödynnetään metsäteollisuudessa. Lisäksi työssä selvitettiin, miten nämä ympäristötekijät vaikuttavat haavan lehtikarikkeen laatuun ja hajoamisnopeuteen. Työ koostuu kahdesta kokeesta, joissa tutkittiin joko vahingollisen ilmansaasteen (otsoni) tai kasveille välttämättömien resurssien (vesi ja typpi) saatavuuden vaikutusta haavan taimiin, sekä kahdesta kenttätutkimuksesta, joissa aikuiset puut kasvoivat useita stressitekijöitä sisältävissä ympäristöissä (tienvarsi- ja kaupunkiympäristöt). Metsä- ja hybridihaavan lehtiin kehittyneet näkyvät otsonivauriot osoittivat lajit herkäksi otsonille. Kohotettu otsonipitoisuus johti myös juuribiomassan pienenemiseen suhteessa verson biomassaan sekä kiihdytti lehtien vanhenemista, mitkä seikat voivat heikentää kasvua otsonialtistuksen jatkuessa useampia vuosia. Veden ja typen saatavuus vaikutti haavan kylmänkestävyyteen: Runsas typpilannoitus, etenkin kuivuuteen yhdistettynä, viivytti kylmänkestävyyden kehittymistä, mikä taas voi altistaa puut aikaisille syyspakkasille. Kenttätutkimuksissa havaittiin aikuisen haavan sopeutuvan tienvarsi- ja kaupunkiympäristöihin tuottamalla rakenteeltaan kseromorfisempia, paremmin kuivuutta kestäviä lehtiä. Lehtien rakenne muunteli myös vuosien välisen ilmastollisen vaihtelun mukaan, kuvastaen edelleen haavan kykyä muuttaa ilmiasuaan ympäristöolosuhteiden muuttuessa. Useissa mitatuissa muuttujissa havaittiin lajinsisäistä vaihtelua, mutta lajinsisäiset erot reagoinnissa tutkittuihin ympäristötekijöihin olivat pieniä. Joitain kloonien välisiä eroja kuitenkin havaittiin otsoniherkkyydessä ja vasteessa tienvarsiympäristöön. Luonnonvarainen metsähaapa osoittautui hybridihaapaa alttiimmaksi erilaisille stressitekijöille (otsoni, ruostesieni-infektio, aikaiset syyspakkaset), mikä tukee hybridihaavan käyttöä kaupallisilla viljelmillä. Haavan karikkeen hajoaminen hidastui tienvarsiympäristössä, mutta vain hetkellisesti. Sitä vastoin kaupunkiympäristössä karikkeen hajoaminen oli nopeampaa kuin tausta-alueena käytetyssä maaseutuympäristössä. Kaupunkimetsissä tuotettu karike sisälsi enemmän typpeä ja vähemmän vaikeasti hajotettavia ligniini- ja fenoliyhdisteitä, mikä todennäköisesti edisti hajotusta yhdessä kaupunkiympäristön korkeamman lämpötilan, typpilaskeuman ja humuksen pH:n kanssa. Lajinsisäinen vaihtelu yhdistettynä kykyyn muuttaa ilmiasua ympäristöolosuhteiden mukaan viittaa haavan potentiaaliin kestää ympäristömuutoksia, vaikkakin jotkut globaalimuutoksen osatekijät, kuten kohoava alailmakehän otsonipitoisuus, voivat heikentää sen menestymistä. Tulokset viittaavat myös siihen, että kaupunkialueilla tapahtuvat useat samanaikaiset ympäristömuutokset jotka vastaavat läheisesti globaalimuutoksen keskeisimpiä osatekijöitä voivat muuttaa ekosysteemien toimintaa karikkeen hajotusta edistämällä.