Spatial ecology of food webs : herbivore-parasitoid communities on the pedunculate oak

Herbivorous insects, their host plants and natural enemies form the largest and most species-rich communities on earth. But what forces structure such communities? Do they represent random collections of species, or are they assembled by given rules? To address these questions, food webs offer excellent tools. As a result of their versatile information content, such webs have become the focus of intensive research over the last few decades. In this thesis, I study herbivore-parasitoid food webs from a new perspective: I construct multiple, quantitative food webs in a spatially explicit setting, at two different scales. Focusing on food webs consisting of specialist herbivores and their natural enemies on the pedunculate oak, Quercus robur, I examine consistency in food web structure across space and time, and how landscape context affects this structure. As an important methodological development, I use DNA barcoding to resolve potential cryptic species in the food webs, and to examine their effect on food web structure. I find that DNA barcoding changes our perception of species identity for as many as a third of the individuals, by reducing misidentifications and by resolving several cryptic species. In terms of the variation detected in food web structure, I find surprising consistency in both space and time. From a spatial perspective, landscape context leaves no detectable imprint on food web structure, while species richness declines significantly with decreasing connectivity. From a temporal perspective, food web structure remains predictable from year to year, despite considerable species turnover in local communities. The rate of such turnover varies between guilds and species within guilds. The factors best explaining these observations are abundant and common species, which have a quantitatively dominant imprint on overall structure, and suffer the lowest turnover. By contrast, rare species with little impact on food web structure exhibit the highest turnover rates. These patterns reveal important limitations of modern metrics of quantitative food web structure. While they accurately describe the overall topology of the web and its most significant interactions, they are disproportionately affected by species with given traits, and insensitive to the specific identity of species. As rare species have been shown to be important for food web stability, metrics depicting quantitative food web structure should then not be used as the sole descriptors of communities in a changing world. To detect and resolve the versatile imprint of global environmental change, one should rather use these metrics as one tool among several.

Maapallon lajirikkaimmat eliöyhteisöt muodostuvat kasveista, kasvinsyöjähyönteisistä ja niitä saalistavista pedoista ja loisista. Miten nämä yhteisöt toimivat, ja mitkä tekijät säätelevät niiden rakennetta? Ja miten toimiville yhteisöille käy, kun niiden elinympäristö hajoaa pirstaleiksi? Tässä väitöskirjassa haen vastauksia näihin kysymyksiin tutkimalla ravintoverkkoja jotka koostuvat tammella elävistä kasvinsyöjähyönteisistä ja niitä ravintonaan käyttävistä loispistiäisistä. Tutkimuksessa hyödynsin ns. määrällisiä ravintoverkkoja, jotka kertovat paitsi verkossa esiintyvät eri lajit ja niiden väliset vuorovaikutussuhteet, myös eri lajien runsaudet, sekä miten yleisiä lajien väliset vuorovaikutussuhteet olivat. Tarkastelen ravintoverkkoja täysin uudenlaisesta perspektiivistä, vertailemalla useita määrällisiä ravintoverkkoja pirstoutuneen maiseman eri osissa. Lisäksi vertaan miten ravintoverkot ja hyönteislajisto muuttuvat vuosien välillä. Tässä uraauurtavassa työssä olen myös ensimmäistä kertaa ravintoverkkotasolla käyttänyt lajien tunnistamiseen molekyylitason tietoa, ns. DNA-viivakoodeja. DNA-viivakoodien käyttäminen lajinmäärityksessä tarkensi huomattavasti kuvaani ravintoverkoista. Löysin 33 tutkitusta lajista neljä uutta, ns. piilevää lajia. Nämä piilevät lajit ovat sisarlajiensa kanssa hyvin samannäköisiä, ja niiden tunnistus ulkonäön perusteella on erittäin vaikeaa. Lisäksi korjasin verkosta virheelliset lajimääritykset, joten määritys muuttui yhteensä jopa kolmanneksella tutkituista yksilöistä. Vertaillessani ravintoverkkoja eri osista pirstoutunutta maisemaa, en havainnut niiden välillä merkittäviä eroa, vaikka lajiston monimuotoisuus pieneni oleellisesti pirstoutuneemmassa ympäristössä. Myös eri vuosien välillä ravintoverkkojen rakenne pysyi hyvin samankaltaisena, vaikka merkittävä osa lajeista vaihtui. Tutkimukseni perusteella voin päätellä tutkittujen ravintoverkkojen olevan vakaita sekä ajallisesti että maiseman eri osissa. Yleiset ja runsaat lajit ovat löytämäni vakaan rakenteen takana. Yleiset lajit esiintyvät lähes kaikkialla ja niiden todennäköisyys hävitä on pieni. Runsaina lajeina niillä on myös suurin merkitys määrällisten ravintoverkkojen rakenteen ylläpitäjinä. Sitä vastoin harvinaiset lajit vaikuttavat vain vähän ravintoverkon kokonaisrakenteeseen, ja niiden todennäköisyys hävitä on suuri. Tämä tutkimus osoittaa että ymmärtääksemme ympäristössä tapahtuvien muutoksien vaikutuksia meidän on tutkittava ravintoverkkojen lisäksi myös lajiston monimuotoisuutta.