Phylogeny of a taxonomically difficult group and evolution of host location mechanism

The parasitic wasps are one of the largest insect groups and their life histories are remarkably variable. Common to all parasitic wasps is that they kill their hosts, which are usually beetles, butterflies and sometimes spiders. Hosts are often at a larval or pupal stage and live in concealed conditions, such as in plant tissue. Parasitic wasps have two main ways of finding their host. 1) They can detect chemical compounds emitted by damaged plant material or released by larvae living in plant tissue, and 2) detect the larvae by sound vibrations. Even though pupae are immobile and silent, and therefore do not cause vibration, parasitoids have, however, adapted to find passive developmental stages by producing vibration themselves by knocking the substrate with their antennae, and then detecting the echoes with their legs. This echolocation allows a parasitoid to locate its potential hosts that are deeply buried in wood. This study focuses on the relationships of the subfamily Cryptinae (Hymenoptera: Ichneumonidae) and related taxa, and the evolution of host location mechanism. There are no earlier studies of the phylogeny of the Cryptinae, and the position of related taxa are unclear. According to the earlier classification, which is entirely intuitional, the Cryptinae is divided into three tribes: Cryptini, Hemigasterini and Phygadeuontini. Further, these tribes are subdiveded into numerous subtribes. This work, based on molecular characters, shows that the cryptine tribes Cryptini, Phygadeuon¬tini and Hemigasterini come out largely as monophyletic groups, thus agreeing with the earlier classification. The earlier subtribal classification had no support. In addition, it is shown that modified antennal structures are associated with host usage of wood-boring coleopteran hosts. The cryptines have a clear modification series on their antennal tips from a simply tip to a hammer-like structure. The species with strongly modified antennae belong mostly to the tribe Cryptini and they utilise wood-boring beetles as hosts. Also, field observations on insect behaviour support this result.

Loispistiäiset ovat yksi suurimmista ja elintavoiltaan vaihtelevimmista hyönteisryhmistä. Ne ovat parasitoideja, sillä ne tappavat isäntäeläimensä. Tyypillisiä isäntiä ovat muut hyönteiset, erityisesti kovakuoriaiset ja perhoset, mutta toisinaan myös hämähäkit. Parasitoidit hyökkäävät tavallisesti kasviaineksessa elävien toukka- tai kotelovaiheen hyönteisten kimppuun. Loispistiäisille on kehittynyt useita tapoja löytää isäntäeläin, näköaistinsa lisäksi ne voivat aistia vahingoittuneesta kasviaineksesta vapautuvia yhdisteitä tai tunnistaa toukasta erittyviä kemikaaleja. Osa loispistiäisistä kykenee paikallistamaan puun sisällä elävän toukan tunnistamalla sen aiheuttaman värinän puun pinnassa. Parasitoideilla voi olla jaloissaan tätä tarkoitusta varten olevia värinää aistivia elimiä. Passiivisessa kotelovaiheessa oleva hyönteinen ei kuitenkaan liiku eikä sitä voida paikallistaa värähtelyjen perusteella. Kotelossa olevat hyönteiset eivät kuitenkaan ole turvassa loisilta, joille on kehittynyt kyky löytää liikkumattomia isäntiä. Loispistiäiset naputtelevat puun pintaa tuntosarvillaan ja vastaanottavat siitä aiheutuvat kaiut jaloissa olevilla elimillään. Syvällä puuaineksessa elävä isäntä voidaan siis paikallistaa kaikuluotauksen avulla. Tässä tutkimuksessa keskitytään Cryptinae-alaheimon loispistiäisiin, niiden sukulaisuussuhteisiin ja isännän paikallistamisen evoluutioon. Cryptinae-loispistiäisten kehityshistoriasta ei ole aiempia tutkimuksia eikä suhde läheisiin pistiäisryhmiin ole selkeä. Aiemmin käytössä oleva luokittelu on perustunut subjektiiviseen käsitykseen, jonka mukaan alaheimo jakautuu kolmeen erilliseen ryhmään (Cryptini, Hemigasterini ja Phygadeuontini) sekä lukuisiin alaryhmiin. Väitöskirjatyössäni osoitan Cryptinae-loispistiäisten muodostavan evolutiivisesti yhtenäisen ryhmän, jolla on yhteinen kantamuoto. Ryhmän sisäiset suhteet ovat pääpiirteissään yhteneväiset aiemman luokittelun kanssa muodostaen kolme erillistä ryhmää, mutta sukutason luokittelu poikkeaa huomattavasti aiemmasta. Uusi sukupuu ryhmän kehityshistoriasta perustuu DNA:ssa oleviin molekyylituntomerkkeihin. Lisäksi osoitan, että tuntosarvien muuntunut, naputteluun sopiva rakenne on sopeuma puun sisällä elävien kovakuoriaistoukkien paikallistamiseen. Cryptinae-loispistiäisillä on havaittavissa selkeä kehityssarja, jossa tuntosarven pää on muuntunut suippokärkisestä laajaan yhtenäisen pinnan muodostavaan rakenteeseen. Muuntunut rakenne oli niillä Cryptini-tribuksen lajeilla, joiden kovakuoriaisisännät elävät puun sisällä. Tätä tukevat myös tutkimuksen kenttähavainnot hyönteisten käyttäytymisestä.