Phylogenetics, taxon delimitation and phylogenetic diversity

Throughout the history of Linnean taxonomy, species have been described with varying degrees of justification. Many descriptions have been based on only a few ambiguous morphological characters. Moreover, species have been considered natural, well-defined units whereas higher taxa have been treated as disparate, non-existent creations. In the present thesis a few such cases were studied in detail. Often the species-level descriptions were based on only a few specimens and the variation previously thought to be interspecific was found to be intraspecific. In some cases morphological characters were sufficient to resolve the evolutionary relationships between the taxa, but generally more resolution was gained by the addition of molecular evidence. However, both morphological and molecular data were found to be deceptive in some cases. The DNA sequences of morphologically similar specimens were found to differ distinctly in some cases, whereas in other closely related species the morphology of specimens with identical DNA sequences differed substantially. This study counsels caution when evolutionary relationships are being studied utilizing only one source of evidence or a very limited number of characters (e.g. barcoding). Moreover, it emphasizes the importance of high quality data as well as the utilization of proper methods when making scientific inferences. Properly conducted analyses produce robust results that can be utilized in numerous interesting ways. The present thesis considered two such extensions of systematics. A novel hypothesis on the origin of bioluminescence in Elateriformia beetles is presented, tying it to the development of the clicking mechanism in the ancestors of these animals. An entirely different type of extension of systematics is the proposed high value of the white sand forests in maintaining the diversity of beetles in the Peruvian Amazon. White sand forests are under growing pressure from human activities that lead to deforestation. They were found to harbor an extremely diverse beetle fauna and many taxa were specialists living only in this unique habitat. In comparison to the predominant clay soil forests, considerably more elateroid beetles belonging to all studied taxonomic levels (species, genus, tribus, and subfamily) were collected in white sand forests. This evolutionary diversity is hypothesized to be due to a combination of factors: (1) the forest structure, which favors the fungus-plant interactions important for the elateroid beetles, (2) the old age of the forest type favoring survival of many evolutionary lineages and (3) the widespread distribution and fragmentation of the forests in the Miocene, favoring speciation.

Läpi taksonomisen historian on eliölajeja kuvattu mitä moninaisimmin perustein ja usein kuvausten tukena on ollut vain muutama hyvinkin epäselvä tai vaihteleva morfologinen tuntomerkki. Lajeja on usein pidetty selkeinä evolutiivisina yksikköinä, kun taas korkeammat taksonit on käsitetty vain ihmisen vertailukelvottomiksi keksinnöiksi. Väitöskirjassa tutkittiin systematiikkaa apuna käyttäen muutamia lähisukuisia ja toisistaan vaikeasti erotettavia hyönteislajipareja ja -ryhmiä. Useassa tapauksessa ryhmien kuvaukset perustuivat vain muutamaan yksilöön ja lajien väliseksi luultu vaihtelu paljastui monesti lajinsisäiseksi. Ryhmien evolutiivisia sukulaisuussuhteita selvitettäessä morfologiset tuntomerkit riittivät ratkaisemaan taksonien väliset suhteet osassa tutkituissa tapauksissa, mutta yleisesti ottaen molekyylituntomerkit toivat tuloksiin lisää resoluutiota. Sekä morfologisten että molekyylituntomerkkien havaittiin kuitenkin olevan ongelmatapauksissa yhtä harhaanjohtavia - kahden morfologisesti samanlaisen yksilön DNA-sekvenssit saattoivat erota selvästi toisistaan kun taas edelleen kahden identtisen DNA-sekvenssin omaavan yksilön ulkoinen olemus saattoi olla hyvinkin erilainen. Tutkimus kehottaa varovaisuuteen käytettäessä vain yhtä tuntomerkkilähdettä tai hyvin rajallista tuntomerkkien määrää (esim. barcoding) sukulaisuussuhteiden selvittämiseen. Lisäsi tutkimus painottaa aineiston laadun ja asianmukaisesti tehtyjen analyysien merkitystä tieteellisessä päättelyssä. Väitöskirjassa tutkittiin systematiikan metodein saatujen tulosten soveltamista eri biologian aloille kahdella eri tavalla. Siinä esitetään ensimmäistä kertaa hypoteesi seppämäisillä kovakuoriaisilla tavattavan bioluminesenssi-ilmiön ja niiden hyppymekanismin kehittymisen yhteydestä, sekä valkoisen hiekan metsien merkityksestä tämän kovakuoriaisryhmän monimuotoisuuden turvaajana Perun sademetsäalueilla. Jatkuvan hakkuupaineen alaisena olevien valkoisen hiekan metsien selvitettiin pitävän sisällään hyvin monimuotoista kovakuoriaisfaunaa, josta suuri osa on erikoistunut elämään vain tällä erikoislaatuisella metsätyypillä. Valkoisen hiekan saarekkeilta löytyi vallitsevaan savimaan metsään verrattuna enemmän seppämäisiä kovakuoriaisia kaikilta tutkituilta taksonomisilta tasoilta (laji, suku, sukuryhmä ja alaheimo). Tämän evolutiivisen monimuotoisuuden oletetaan johtuvan metsätyypin suotuisuudesta seppämäisille kovakuoriaisille, sen vanhasta iästä sekä metsän nykyistä laajemmasta esiintymisestä Mioseenikaudella.