Benthic-pelagic coupling in the northern Baltic Sea: importance of bioturbation and benthic predation

Benthic-pelagic coupling describes processes that operate across and between the seafloor and open-water ecosystems. In soft-sediment communities, bioturbation by sediment-dwelling and epibenthic organisms may strongly shape habitat characteristics and influence processes, e.g. biogeochemical cycling, which supplies bioavailable nutrients to pelagic primary producers. In addition, benthic fauna may mediate benthic-pelagic coupling by affecting the survival and hatching of zooplankton dormant eggs in the sediment. In the shallow waters and seasonally fluctuating environment of the Baltic Sea, emergence from the seafloor essentially contributes to the dynamics of zooplankton pelagic populations. In this thesis, I examine how benthic organisms with different functional traits affect the link between the benthic and pelagic systems in the northern Baltic Sea. By means of experimental laboratory studies, the effects of sediment-dwelling (Monoporeia affinis, Macoma balthica and Marenzelleria spp.) and nectobenthic (Mysis spp.) taxa on the survival and hatching of zooplankton benthic eggs and on benthic nutrient fluxes and sediment structure were investigated. In the predation studies, the nectobenthic mysids Mysis spp. preyed upon benthic eggs of the cladoceran Bosmina longispina maritima (syn. B. coregoni maritima), both in pelagic and benthic environments. Of the sediment-dwelling species, the amphipod M. affinis and the bivalve M. balthica reduced the number of cladoceran eggs in the sediment, whereas the polychaetes Marenzelleria spp. had no effects on cladoceran eggs. Both M. balthica and M. affinis also increased the mortality rates of benthic eggs of copepods and rotifers. It was estimated that zooplankton eggs provide an additional carbon source for food-limited benthic communities. The results indicate that predation pressure on zooplankton benthic eggs may be strong, but varies widely depending on the season and the functional characteristics of the macrofauna. Macoma balthica buried cladoceran eggs and a fluorescent tracer from the sediment surface to a depth of 3 4 cm, indicating efficient sediment mixing. In contrast, the other taxa had fewer effects on particle distributions. In addition to organic matter mineralization, particle mixing is crucial to the success of benthic recruitment of zooplankton, since only eggs close to the sediment surface may hatch. Macoma balthica and M. affinis altered the patterns of zooplankton emergence from the sediment. In general, the highest emergence rates were observed in the absence of macroscopic fauna, and M. balthica exerted a stronger suppressive effect than M. affinis. Moreover, copepods were less severely affected than cladocerans, while only one species (Temora longicornis) clearly benefited from the presence of the macrofauna. These differences probably result from species-specific differences in the resistance of eggs to disturbances. The results show that benthic fauna may considerably alter the patterns of zooplankton emergence from the seafloor, thereby shaping zooplankton pelagic populations. The semi-motile M. balthica and Marenzelleria spp. increased the fluxes of phosphate and ammonium from the sediment to the water, whereas the motile M. affinis and Mysis mixta had a contrasting effect. In the eutrophied Baltic Sea, efficient internal cycling of bioavailable nutrients forms a strong feedback inhibiting the recovery of the ecosystem. Based on the results, a change in species dominance from the two motile taxa, susceptible to oxygen deficiency, to the more tolerant semi-motile taxa provides additional feedback, strengthening internal nutrient cycling and accelerating eutrophication, with deteriorating near-bottom oxygen conditions and changes in the benthic communities. In shallow-water ecosystems, benthic nutrient regeneration plays a key role in determining the overall productivity of the ecosystem. In addition, the results of this study show that the communities in the benthos may essentially contribute to the structure of those in the plankton.

Pehmeillä pohjilla elävät eläimet muokkaavat jatkuvasti sedimentin fysikaalisia ja kemiallisia ominaisuuksia liikkuessaan ja rakentaessaan sedimenttiin koloja, hengittäessään ja erittäessään. Tätä toimintaa kutsutaan bioturbaatioksi. Bioturbaation seurauksena eläimet muuttavat aineiden kiertoa veden ja sedimentin välillä ja vaikuttavat siten perustuottajien käytettävissä olevien ravinteiden määrään. Lisäksi bioturbaatio vaikuttaa lukuisiin biologisiin muuttujiin, kuten planktoneliöiden sedimentissä talvehtivien lepoasteiden elinkykyyn ja kuoriutumiseen. Itämeren matalissa vesissä kuoriutuminen pohjalta on merkittävässä roolissa eläinplanktonin populaatiodynamiikassa. Väitöskirjassani tutkin kokeellisen tutkimuksen keinoin miten toiminnallisesti erilaiset pohjaeläinlajit vaikuttavat pohjan ja ulapan ekosysteemien väliseen linkittymiseen pohjoisella Itämerellä. Pohjan tuntumassa elelevien mysidi-äyriäisten (Mysis spp.) havaittiin saalistavan Bosmina-vesikirpun lepomunia sekä vapaasta vedestä että pohjalta. Lisäksi sedimenttiin kaivautuvat lajit, valkokatka (Monoporeia affinis) ja liejusimpukka (Macoma balthica), vähensivät vesikirppujen, hankajalkaisten ja rataseläinten munien määrää sedimentissä. Saalistuksen lisäksi liejusimpukan todettiin sekoittavan sedimentin kerroksia, minkä seurauksena pinnan tuntumassa olevia munia siirtyi syvempiin kerroksiin. Tällaisissa oloissa eläinplanktonin kuoriutuminen ei hapen puutteen vuoksi ole mahdollista. Syvälle kaivautuvilla monisukasmadoilla (Marenzelleria spp.) ei sen sijaan ollut vaikutusta lepomuniin. Sekä valkokatka että liejusimpukka heikensivät eläinplanktonin kuoriutumista sedimentistä, mutta liejusimpukan negatiivinen vaikutus kuoriutumiseen oli yleensä voimakkaampi. Vesikirput ja rataseläimet olivat herkempiä pohjaeläinten vaikutukselle kuin hankajalkaiset, ja vain yksi eläinplanktonlaji (Temora longicornis) selvästi hyötyi bioturbaatiosta. Nämä erot johtuvat todennäköisesti eläinplanktonlajien välisistä eroista lepoasteiden toleranssissa erilaisille häiriöille. Eri pohjaeläinlajeilla oli myös hyvin erilainen vaikutus sedimentin ja veden väliseen ravinteiden kiertoon. Sedimentin pintaa aktiivisesti möyhentävät lajit (valkokatka ja mysidit) vähensivät rehevöittävien ravinteiden vapautumista sedimentistä kun taas syvemmälle kaivautuvilla ja vähemmän liikkuvilla lajeilla (liejusimpukka ja monisukasmadot) oli päinvastainen vaikutus. Huomattavaa on, että em. möyhentäjälajit kärsivät vähähappisten vesien aiheuttamasta stressistä. Tulosten perusteella pohjoisella Itämerellä pehmeiden pohjien lajistosuhteissa tapahtunut muutos valkokatkan ja mysidien väheneminen, liejusimpukan ja monisukasmatojen runsastuminen merkitsee muutosta sedimentistä vapautuvien ravinteiden määrässä. Tämä puolestaan edistää rehevöitymistä ja pohjan läheisten vesien happivajetta, mikä voi edelleen johtaa muutoksiin pohjaeläinlajistossa. Lisäksi tulokset osoittavat, että pohjaeläinyhteisön rakenne voi merkittävästi vaikuttaa planktonyhteisöjen rakenteeseen.