Spatial ecology of an oak-associated herbivore community : A metacommunity of herbivores

Habitat fragmentation is currently affecting many species throughout the world. As a consequence, an increasing number of species are structured as metapopulations, i.e. as local populations connected by dispersal. While excellent studies of metapopulations have accumulated over the past 20 years, the focus has recently shifted from single species to studies of multiple species. This has created the concept of metacommunities, where local communities are connected by the dispersal of one or several of their member species. To understand this higher level of organisation, we need to address not only the properties of single species, but also establish the importance of interspecific interactions. However, studies of metacommunities are so far heavily biased towards laboratory-based systems, and empirical data from natural systems are urgently needed. My thesis focuses on a metacommunity of insect herbivores on the pedunculate oak Quercus robur a tree species known for its high diversity of host-specific insects. Taking advantage of the amenability of this system to both observational and experimental studies, I quantify and compare the importance of local and regional factors in structuring herbivore communities. Most importantly, I contrast the impact of direct and indirect competition, host plant genotype and local adaptation (i.e. local factors) to that of regional processes (as reflected by the spatial context of the local community). As a key approach, I use general theory to generate testable hypotheses, controlled experiments to establish causal relations, and observational data to validate the role played by the pinpointed processes in nature. As the central outcome of my thesis, I am able to relegate local forces to a secondary role in structuring oak-based insect communities. While controlled experiments show that direct competition does occur among both conspecifics and heterospecifics, that indirect interactions can be mediated by both the host plant and the parasitoids, and that host plant genotype may affect local adaptation, the size of these effects is much smaller than that of spatial context. Hence, I conclude that dispersal between habitat patches plays a prime role in structuring the insect community, and that the distribution and abundance of the target species can only be understood in a spatial framework. By extension, I suggest that the majority of herbivore communities are dependent on the spatial structure of their landscape and urge fellow ecologists working on other herbivore systems to either support or refute my generalization.

Luonnonvaraisia elinympäristöjä pilkotaan yhä pienemmiksi paloiksi. Tämän pirstoutumisen seurauksena yhä useammat lajit esiintyvät ns. metapopulaatioina eli sellaisina paikalliskantojen joukkoina, joita yhdistävät yksilöiden kantojenväliset liikkeet. Yhden lajin metapopulaatioita on tutkittu viimeisten vuosikymmenten aikana paljon. Vasta viime vuosina ekologien huomio on kääntynyt myös monilajisiin yhteisöhin ja niiden toimintaan pirstoutuneissa maisemissa. Tässä yhteydessä on syntynyt käsite metayhteisö tarkoittamaan useita sellaisia paikallisyhteisöja, joita yhdistävät yhden tai useamman lajin yhteisöjenväliset liikkeet. Ymmärtääksemme ilmiöitä monen lajin tasolla, meidän täytyy selvittää sekä yksittäisten lajien ominaisuuksia että lajienvälisten vuorovaikutusten merkitystä yhteisöjä muovaavana voimana. Tähänastiset metayhteisöihin kohdistuneet tutkimukset on kuitenkin tehty pitkälti laboratorio-oloissa, ja havaintoja luonnonvaraisista yhteisöistä kaivataan edelleen kipeästi. Tämä väitöskirja keskittyy tammella (Quercus robur) elävien kasvinsyöjähyönteisten metayhteisöihin. Juuri tammi tunnetaan suuresta sille erikoistuneiden hyönteisten kirjosta. Olen työssäni hyödyntänyt luonnonvaraisten, tammella elävien yhteisöjen soveltuvuutta sekä havannoiviin että kokeellisiin tutkimuksiin. Keskeinen päämääräni on ollut mitata ja vertailla paikallisten ja alueellisten tekijöiden vaikutusta kasvinsyöjäyhteisöjen rakenteeseen. Tavoitteeni saavuttamiseksi olen verrannut paikallisten ja alueellisten tekijöiden merkitystä yhteisöjä muovaavina voimina, kuten suoran ja välillisen kilpailun, isäntäkasvin genotyypin ja paikallisten sopeumien merkitystä verrattuna ympäröivän maiseman rakenteeseen. Olen luonut testattavat hypoteesit yleisen teorian pohjalta, ja kokeellisesti testannut hypoteesien syy-seuraussuhteita. Olen vahvistanut kokeissamme löydettyjen prosessien toiminnan luonnossa havainnoivan tutkimuksen avulla. Työni keskeisin tulos on, että paikallisilla tekijöillä on toissijainen merkitys tammen hyönteisyhteisöjä muovaavina voimina. Kokeeni osoittavat, että paikallisilla tekijöillä voi olla jonkin verran vaikutusta yhteisöjen rakenteeseen, kuten silloin kun samaa tai eri lajia edustavat yksilöt kilpailevat suoraan keskenään. Havaitsin myös, että sekä isäntäkasvi että loiset pystyvät välittämään epäsuoria vuorovaikutuksia kasvinsyöjien välillä, ja että isäntäkasvin genotyyppi voi johtaa paikallisten sopeumien syntyyn. Tärkein tulokseni liittyy kuitenkin näiden voimien suhteelliseen voimakkuuteen, sillä vaikutukseltaan ne jäävät ympäröivän maiseman varjoon. Juuri tämä määrällinen vertailu on työssäni uutta. Koska maiseman rakenne vaikuttaa ennenkaikkea yksilövirtojen voimakkuuteen, näillä virroilla on keskeinen rooli paikallisyhteisöjä muovaavana voimana. Yleistyksenä omasta työstäni voidaankin sanoa, että kasvinsyöjäyhteisöjen koostumus pystytään ymmärtämään laajemmin ainoastaan huomioimalla ympäröivän maiseman rakenne. Toivon tämän kärjistyksen rohkaisevan muita ekologeja selvittämään maiseman rakenteen merkitystä omien tutkimuskohteittensa osalta.