Interactions between harmful algae and calanoid copepods in the Baltic Sea

The aim of the studies reported in this thesis was to examine the feeding interactions between calanoid copepods and toxic algae in the Baltic Sea. The central questions in this research concerned the feeding, survival and egg production of copepods exposed to toxic algae. Furthermore, the importance of copepods as vectors in toxin transfer was examined. The haptophyte Prymnesium parvum, which produces extracellular toxins, was the only studied species that directly harmed copepods. Beside this, it had allelopathic effects (cell lysis) on non-toxic Rhodomonas salina. Copepods that were exposed to P. parvum filtrates died or became severely impaired, although filtrates were not haemolytic (indicative of toxicity in this study). Monospecific Prymnesium cell suspensions, in turn, were haemolytic and copepods in these treatments became inactive, although no clear effect on mortality was detected. These results suggest that haemolytic activity may not be a good proxy of the harmful effects of P. parvum. In addition, P. parvum deterred feeding, and low egestion and suppressed egg production were consequently observed in monospecific suspensions of Prymnesium. Similarly, ingestion and faecal pellet production rates were suppressed in high concentration P. parvum filtrates and in mixtures of P. parvum and R. salina. These results indicate that the allelopathic effects of P. parvum on other algal species together with lowered viability as well as suppressed production of copepods may contribute to bloom formation and persistence. Furthermore, the availability of food for planktivorous animals may be affected due to reduced copepod productivity. Nodularin produced by Nodularia spumigena was transferred to Eurytemora affinis via grazing on filaments of small N. spumigena and by direct uptake from the dissolved pool. Copepods also acquired nodularin in fractions where N. spumigena filaments were absent. Thus, the importance of microbial food webs in nodularin transfer should be considered. Copepods were able to remove particulate nodularin from the system, but at the same time a large proportion of the nodularin disappeared. This indicates that copepods may possess effective mechanisms to remove toxins from their tissues. The importance of microorganisms, such as bacteria, in the degradation of cyanobacterial toxins could also be substantial. Our results were the first reports of the accumulation of diarrhetic shellfish toxins (DSTs) produced by Dinophysis spp. in copepods. The PTX2 content in copepods after feeding experiments corresponded to the ingestion of <100 Dinophysis spp. cells. However, no DSTs were recorded from field-collected copepods. Dinophysis spp. was not selected by the copepods and consumption remained low. It seems thus likely that copepods are an unimportant link in the transfer of DSTs in the northern Baltic Sea.

Tutkimus käsittelee Itämeressä esiintyvien Eurytemora affinis ja Acartia bifilosa -hankajalkaisten ja myrkkyä tuottavien planktonlevien välisiä vuorovaikutussuhteita. Tutkimuksessa tarkasteltiin hankajalkaisten ravinnonkäyttöä ja -valintaa sekä myrkyllisten levien vaikutusta kuolleisuuteen ja lisääntymiseen. Lisäksi tutkittiin levämyrkkyjen kertymistä hankajalkaisiin. Prymnesium parvum -tarttumalevä on aiheuttanut suurta vahinkoa eri puolilla maailmaan koska levän erittämät myrkylliset yhdisteet ovat haitallisia kaloille ja muille vesieliöille. Lisäksi levän erittämien yhdisteiden on todettu vahingoittavan muita leväsoluja. Tässä tutkimuksessa selvitettiin P. parvum -levän ja lajin erittämien myrkyllisten yhdisteiden vaikutusta hankajalkaisiin. P. parvum vaikutti negatiivisesti mm. syömisaktiivisuuteen ja munantuotantoon sekä lisäsi kuolleisuutta. Lisäksi P. parvum -levälle altistettujen hankajalkaisten uimisaktiivisuus laski jyrkästi. Tutkimus osoitti, että solunulkoisia myrkkyjä erittävät levät saattavat olla haitallisia eläinplanktonille. Havaitsemamme negatiiviset vasteet yhdistettynä P. parvumin kykyyn vahingoittaa muita leviä saattavat vaikuttaa kukintojen syntyyn ja pysyvyyteen merkittävästi. Kokeemme osoittivat, että Nodularia spumigena -syanobakteerin tuottama nodulariini-myrkky kertyi Eurytemora affinis -hankajalkaiseen kolmea reittiä pitkin: Hankajalkaiset söivät pienikokoisia Nodularia-rihmoja, eläimiin siirtyi veteen liuennutta nodulariinia, ja eläimet saivat nodulariinia mikrobisilmukan kautta laiduntaessaan ripsieläimiä, panssarisiimaleviä sekä toisenvaraisia siimaeliöitä. Mikrobisilmukan rooli nodulariinin siirtymisessä jäi epäselväksi. Osoitimme, että eläimiin kertyi myrkkyä käsittelyissä, joista Nodularia-rihmat oli poistettu. On kuitenkin mahdollista, että mikä tahansa partikkeli on voinut toimia myrkyn kantajana koska nodulariini sitoutuu niin helposti erilaisille pinnoille. Tutkimus osoittaa, että myös muut reitit kuin myrkyllisen levän laidunnus ovat mahdollisia myrkkyjen siirtymisessä planktisessa ravintoverkossa. Tutkimuksessa raportoitiin ensimmäisen kerran Dinophysis spp. -panssarisiimalevistä peräisin olevien myrkkyjen (DST-myrkyt) kertymistä hankajalkaisiin. Hankajalkaisten PTX2-myrkyn määrä vastasi keskimäärin alle 100 Dinophysis spp. leväsolun syöntiä. Panssarisiimalevistä peräisin olevia myrkkyjä ei kuitenkaan havaittu luonnosta kerätyistä hankajalkaisista. Ravinnonvalintakokeet osoittivat, että tutkimamme hankajalkaislajit eivät valinneet suurikokoista Dinophysis spp. -panssarisiimalevää ravinnokseen ja levän laidunnus jäi vähäiseksi. Tutkimuksen mukaan on todennäköistä, että hankajalkaisten merkitys DST-myrkkyjen kulkeutumisessa Itämeren pohjoisosien planktisissa ravintoverkoissa on marginaalista.