Conceptual and statistical modelling of environmental effects in population dynamics

Population dynamics are generally viewed as the result of intrinsic (purely density dependent) and extrinsic (environmental) processes. Both components, and potential interactions between those two, have to be modelled in order to understand and predict dynamics of natural populations; a topic that is of great importance in population management and conservation. This thesis focuses on modelling environmental effects in population dynamics and how effects of potentially relevant environmental variables can be statistically identified and quantified from time series data. Chapter I presents some useful models of multiplicative environmental effects for unstructured density dependent populations. The presented models can be written as standard multiple regression models that are easy to fit to data. Chapters II IV constitute empirical studies that statistically model environmental effects on population dynamics of several migratory bird species with different life history characteristics and migration strategies. In Chapter II, spruce cone crops are found to have a strong positive effect on the population growth of the great spotted woodpecker (Dendrocopos major), while cone crops of pine another important food resource for the species do not effectively explain population growth. The study compares rate- and ratio-dependent effects of cone availability, using state-space models that distinguish between process and observation error in the time series data. Chapter III shows how drought, in combination with settling behaviour during migration, produces asymmetric spatially synchronous patterns of population dynamics in North American ducks (genus Anas). Chapter IV investigates the dynamics of a Finnish population of skylark (Alauda arvensis), and point out effects of rainfall and habitat quality on population growth. Because the skylark time series and some of the environmental variables included show strong positive autocorrelation, the statistical significances are calculated using a Monte Carlo method, where random autocorrelated time series are generated. Chapter V is a simulation-based study, showing that ignoring observation error in analyses of population time series data can bias the estimated effects and measures of uncertainty, if the environmental variables are autocorrelated. It is concluded that the use of state-space models is an effective way to reach more accurate results. In summary, there are several biological assumptions and methodological issues that can affect the inferential outcome when estimating environmental effects from time series data, and that therefore need special attention. The functional form of the environmental effects and potential interactions between environment and population density are important to deal with. Other issues that should be considered are assumptions about density dependent regulation, modelling potential observation error, and when needed, accounting for spatial and/or temporal autocorrelation.

Populationers dynamik, d.v.s. tidsmässiga förändringar i populationens täthet eller storlek, anses vanligtvis regleras av populationens egen täthet på grund av konkurrens inom arten och av yttre miljöfaktorer. Miljön innefattar både den biotiska miljön (andra arter) och den abiotiska miljön (t.ex. väder). För att på ett tillfredsställande sätt förstå och förutspå förändringar i storleken på naturliga populationer, måste dessa komponeter beaktas samtidigt. Detta är av stor vikt för naturskydd, vilt- och fiskerivård, bekämpning av skadeinsekter, för att nämna några exempel. Denna avhandling fokuserar på sätt att modellera miljöfaktorers påverkan på populationer och hur effekter av potentiellt relevanta miljövariabler kan identifieras och kvantifieras med statistiska metoder och tidsseriedata. I kapitel I presenteras några användbara modeller för hur miljön kan tänkas påverka ostrukturerade populationer. Dessa modeller kan enkelt anpassas till data statistiskt, med vanlig multipel regression. Kapitlen II IV utgör empiriska undersökningar som statistiskt påvisar och beskriver hur en rad miljöfaktorer påverkar populationsdynamiken av flera fågelarter med olika levnadssätt och flyttningsstrategier. I kapitel II, påvisas att grankottarnas mängd har en stark positiv inverkan på populationstillväxten av större hackspett i södra Finland, medan tallkottarnas mängd inte effektivt hjälper att förklara hur populationerna beter sig, trots att frön från tallkottar är en känd viktig resurs för arten. Studien använder sig av s.k. state-space modeller för att skilja på okända slumpmässiga faktorer i populationsdynamiken och mätfel i häckfågeltaxeringen. Kapitel III visar hur torkan och aktivt val av häckningsområde under flyttningen påverkar den geografiska variationen i populationsdynamiken hos nordamerikanska änder. Kapitel IV undersöker dynamiken i en finsk sånglärkspopulation, och påvisar att regnmängd samt habitatets kvalitet påverkar populationens tillväxt. Tidsserierna av sånglärka och några av miljövariablerna uppvisar starkt positiv autokorrelation, d.v.s. beroende av påföljande observationer. För att räkna ut korrekt statistisk signifikans för dessa samband, används en metod som grundar sig på datorbaserad simulering av autokorrelerade tidsserier. Kapitel V är en simuleringsbaserad studie, som visar att populationsmodeller utan rättframt beaktande av observationsfel ger något missvisande estimat av miljövariablernas effekter, samt dessa effekters osäkerhet (statistiska signifikans), då miljövariablerna av intresse är autokorrelerade. Sammanfattningsvis finns det flera biologiska antaganden och metodologiska frågor som kan påverka resultatet vid estimering av miljöns effekter på populationers dynamik. Resultat som grundar sig på simpel korrelationsanalys mellan populations- och miljötidsserier kan ibland vara mycket missvisande. Det funktionella sambandet och potentiella interaktioner mellan miljöfaktorer och populationstätheten är viktiga att beakta. Andra frågor som bör beaktas är antagandena om konkurrens inom arten, potentiell modellering av mätfel i taxeringsdata, och vid behov även beaktande av rumsligt-och tidsmässigt beroende mellan observationerna i datat.