Living on voles - plastic life of the Ural owl

Individuals face variable environmental conditions during their life. This may be due to migration, dispersion, environmental changes or, for example, annual variation in weather conditions. Genetic adaptation to a novel environment happens through natural selection. Phenotypic plasticity allows, however, a quick individual response to a new environment. Phenotypic plasticity may also be beneficial for individual if the environment is highly variable. For example, eggs are costly to produce. If the food conditions vary significantly between breeding seasons it is useful to be able to adjust the clutch and egg size according to the food abundance. In this thesis I use Ural owl vole system to study phenotypic plasticity and natural selection using a number of reproduction related traits. The Ural owl (Strix uralensis) is a long-lived and sedentary species. The reproduction and survival of the Ural owl, in fact their whole life, is tied to the dramatically fluctuating vole densities. Ural owls do not cause vole cycles but they have to adjust their behaviour to the rather predictable population fluctuations of these small mammals. Earlier work with this system has shown that Ural owl laying date and clutch size are plastic in relation to vole abundance. Further, individual laying date clutch size reaction norms have been shown to vary in the amount of plasticity. My work extends the knowledge of natural selection and phenotypic plasticity in traits related to reproduction. I show that egg size, timing of the onset of incubation and nest defense aggressiveness are plastic traits with fitness consequences for the Ural owl. Although egg size is in general thought to be a fixed characteristic of an individual, this highly heritable trait in the Ural owl is also remarkably plastic in relation to the changes in vole numbers, Ural owls are laying the largest eggs when their prey is most abundant. Timing of the onset of incubation is an individual-specific property and plastic in relation to clutch size. Timing of incubation is an important underlying cause for asynchronous hatching in birds. Asynchronous hatching is beneficial to offspring survival in Ural owl. Hence, timing of the onset of incubation may also be under natural selection. Ural owl females also adjust their nest defense aggressiveness according to the vole dynamics, being most aggressive in years when they produce the largest broods. Individual females show different levels of nest defense aggressiveness. Aggressiveness is positively correlated with the phenotypic plasticity of aggressiveness. As elevated nest defense aggressiveness is selected for, it may promote the plasticity of aggressive nest defense behaviour. All the studied traits are repeatable or heritable on individual level, and their expression is either directly or indirectly sensitive to changes in vole numbers. My work considers a number of important fitness-related traits showing phenotypic plasticity in all of them. Further, in two chapters I show that there is individual variation in the amount of plasticity exhibited. These findings on plasticity in reproduction related traits suggest that variable environments indeed promote plasticity.

Jokainen eliö on perimänsä ja ympäristön muovaama kokonaisuus. Elämän aikana moni ympäristötekijä, niin biologinen kuin fyysinenkin, vaihtelee. Yksilöstä itsestään riippumattomiin olosuhteiden vaihteluihin sopeutuminen on selviytymisen ja kelpoisuuden kannalta hyvin tärkeää. Tällaista käyttäytymisen, päätöksenteon tai ominaisuuksien sopeuttamista ympäröiviin oloihin kutsutaan plastisuudeksi. Lintujen pesimisajankohtien aikaistuminen ilmaston lämpenemisen seurauksena on hyvä esimerkki kelpoisuuteen vaikuttavan ominaisuuden plastisuudesta. Vaihtelevassa ympäristössä elävien eläinten on huomattu olevan käyttäytymisessään ja päätöksenteossaan joustavampia kuin vakaissa ympäristössä elävien. Plastisuuden ajatellaan olevan sopeuma ympäristön vaatimuksiin. Viirupöllö on pitkäikäinen paikkalintu. Viirupöllön elämä, esim. lisääntyminen ja selviytyminen, on tiukasti sidoksissa paikallisiin myyräkantoihin, jotka vaihtelevat noin kolmen vuoden sykleissä. Väitöskirjassani tutkin viirupöllön lisääntymiseen liittyviä ominaisuuksia (munakoko, immuniteetti, haudonta, pesän ja poikasten puolustus) suhteessa myyräkantojen muutoksiin. Tutkimukseni pohjaa pääosin pitkäaikaisaineiston analysointiin, mutta yhdessä osajulkaisussa tutkin pesintää edeltävän lisäruokinnan vaikutusta viirupöllön munakokoon sekä emon poikasille välittämään immuniteettiin. Päätulokset kertovat, että ravintotilanteen jopa dramaattisesta vuosittaisesta vaihtelusta johtuen, kaikki tutkimani lisääntymiseen liittyvät ominaisuudet ovat plastisia. Plastisuudessa on myös eroja yksilöiden välillä ainakin munakoossa ja pesänpuolustuksen aggressiivisuudessa. Väitöskirjassani tutkimani ominaisuudet ovat evolutiivisesti merkittäviä. Munakoon havaittiin olevan periytyvää sekä kanalisoivan luonnonvalinnan alaisena siten, että kaikkein pienimmät ja suurimmat munat eivät kuoriutuneet yhtä hyvin kuin keskikokoiset munat. Lisäksi naaraat, jotka munivat äärimmäisen pieniä tai suuria munia, kuolivat nuorempina kuin munakooltaan keskivertonaaraat. Toisaalta, munakoolla havaittiin olevan positiivisia vaikutuksia lentopoikasten painoon. Haudonnan aloittamisen ajoittuminen on viirupöllönaaraan päätös, jossa on systemaattista vaihtelua yksilöiden välillä. Päätös vaikuttaa siihen, miten synkronisesti pesye kuoriutuu. Haivaitsin, että viirupöllön poikaset hyötyvät asynkronisesta kuoriutumisesta, sillä poikaskuolleisuus oli suurempaa synkronisissa pesyeissä. Pesänpuolustusaggressiivisuus on viirupöllöllä yksilöllinen ominaisuus, jota luonnonvalinta suosii. Lisäksi havaitsin, että keskimäärin kaikkein agressiivisimmat naaraat olivat myös joustavimpia sopeuttaessaan käyttäytymistään myyrätilanteen muutoksiin.