Individuals on the Move : Body Condition Dependent Dispersal and Quasi-Local Competition in Metapopulations

Individual movement is very versatile and inevitable in ecology. In this thesis, I investigate two kinds of movement body condition dependent dispersal and small-range foraging movements resulting in quasi-local competition and their causes and consequences on the individual, population and metapopulation level. Body condition dependent dispersal is a widely evident but barely understood phenomenon. In nature, diverse relationships between body condition and dispersal are observed. I develop the first models that study the evolution of dispersal strategies that depend on individual body condition. In a patchy environment where patches differ in environmental conditions, individuals born in rich (e.g. nutritious) patches are on average stronger than their conspecifics that are born in poorer patches. Body condition (strength) determines competitive ability such that stronger individuals win competition with higher probability than weak individuals. Individuals compete for patches such that kin competition selects for dispersal. I determine the evolutionarily stable strategy (ESS) for different ecological scenarios. My models offer explanations for both dispersal of strong individuals and dispersal of weak individuals. Moreover, I find that within-family dispersal behaviour is not always reflected on the population level. This supports the fact that no consistent pattern is detected in data on body condition dependent dispersal. It also encourages the refining of empirical investigations. Quasi-local competition defines interactions between adjacent populations where one population negatively affects the growth of the other population. I model a metapopulation in a homogeneous environment where adults of different subpopulations compete for resources by spending part of their foraging time in the neighbouring patches, while their juveniles only feed on the resource in their natal patch. I show that spatial patterns (different population densities in the patches) are stable only if one age class depletes the resource very much but mainly the other age group depends on it.

De allra flesta djurarterna är av naturen kringströvande. De förflyttar sig t. ex. för att söka föda, para sig eller hitta ett nytt territorium. En familj med flera medlemmar strävar efter att så många ättlingar som möjligt har egna ungar nästa säsong. Det innebär ofta att en del av ättlingarna emigrerar från hemtrakten och försöker etablera sig i ett annat territorium medan resten av ättlingarna försvarar hemterritoriet. Det leder ofta till revirstrider och många individer dör. I de flesta fall är inte heller hemreviret av sådan art att alla kvarstannande individer kan överleva där. En familj måste i sina försök att maximera överlevnadsgraden försöka estimera hur många individer som borde emigrera och hur många som borde stanna kvar. Dessutom måste familjen avgöra vilka individer som är bäst lämpade att emigrera. Alla ättlingar är inte jämnstarka, och de svagare individerna har mindre chanser att överleva revirstrider än sina starkare artfränder. Fältstudier kan inte erbjuda någon allmän regel för hur kroppstillståndet påverkar spridningsbeteendet. Sambandet mellan de två komponenterna varierar kraftigt från en studie till en annnan. Vissa studier ger vid handen att det är de starka individerna som emigrerar, andra att det är de svaga som förflyttar sig, medan åter andra studier inte kan påvisa några avgörande skillnader mellan svaga och starka individer i spridningsbeteendet. I min forskning kan jag peka på en möjlig förklaring till denna oklarhet, nämligen att det bara är den sammanlagda stridsstyrkan i flocken som är av vikt. Det är alltså irrelevant hur många svaga och hur många starka individer flocken består av. En familj avväger hur stor del av stridsstyrkan som borde stanna hemma och hur stor del som borde emigrera för att maximera alla ättlingars gemensamma chanser att etablera sig i ett territorium. Vilka individer som sedan emigrerar spelar ingen roll. Följaktligen kan en familj t. ex. välja att skicka bort många svaga individer och hålla kvar ett fåtal starka för att försvara hemreviret, likaväl som den kan hålla kvar många svaga och låta en mindre grupp starka individer emigrera. Av detta följer att de många spridningsbeteenden som vi ser i naturen kan vara lika optimala strategier, även om de kan ge inrtyck av att vara slumpmässiga eller oförklarliga. Å andra sidan, om starkare individer inte bara klarar av revirstrider bättre, utan också överlever själva emigrations- och vandringsfasen bättre än svagare artfränder, så emigrerar de också oftare medan svagare syskon från samma familj stannar hemma. Om jag nu antar att det finns territorier som är rikare på näringsämnen än andra och att familjer i sådana territorier i genomsnitt har starkare ättlingar, då konstaterar jag att individer från de näringsfattiga territorierna alltid emigrerar. Det vore ofördelaktigt att stanna hemma och få svaga ättlingar också nästa säsong. Det här betyder att en stor population med många olika territorier, och därmed många olika starka och svaga individer, kommer att låta varje familjs allra starkaste individer och samtidigt hela populationens allra svagaste individer emigrera. Inte heller här kan man se någon tydlig regel för spridningsbeteendet på populationsnivå trots ett klart samband mellan kroppskondition och flyttningstendens. Jag undersökte spridningsbeteendet på ett matematiskt sätt. I biomatematiken översättas biologiska fenomen till ett matematiskt språk. Mina modeller beskriver exakt de viktigaste aspekterna av hur den individuella kroppskonditionen påverkar spridningsbeteendet, och ger analytiska resultat för vilka strategier som är optimala för att maximera familjens överlevnadsgrad. Med hjälp av sådana matematiska modeller får man en djupare insyn i samband som är svåra att upptäcka vid enbart fält- och laboratoriestudier.