The Miocene of Western Asia; Fossil mammals at the crossroads of faunal provinces and climate regimes

Being at the crossroads of the Old World continents, Western Asia has a unique position through which the dispersal and migration of mammals and the interaction of faunal bioprovinces occurred. Despite its critical position, the record of Miocene mammals in Western Asia is sporadic and there are large spatial and temporal gaps between the known fossil localities. Although the development of the mammalian faunas in the Miocene of the Old World is well known and there is ample evidence for environmental shifts in this epoch, efforts toward quantification of habitat changes and development of chronofaunas based on faunal compositions were mostly neglected. Advancement of chronological, paleoclimatological, and paleogeographical reconstruction tools and techniques and increased numbers of new discoveries in recent decades have brought the need for updating and modification of our level of understanding. We under took fieldwork and systematic study of mammalian trace and body fossils from the northwestern parts of Iran along with analysis of large mammal data from the NOW database. The data analysis was used to study the provinciality, relative abundance, and distribution history of the closed- and open-adapted taxa and chronofaunas in the Miocene of the Old World and Western Asia. The provinciality analysis was carried out, using locality clustering, and the relative abundance of the closed- and open-adapted taxa was surveyed at the family level. The distribution history of the chronofaunas was studied, using faunal resemblance indices and new mapping techniques, together with humidity analysis based on mean ordinated hypsodonty. Paleoichnological studies revealed the abundance of mammalian footprints in several parts of the basins studied, which are normally not fossiliferous in terms of body fossils. The systematic study and biochronology of the newly discovered mammalian fossils in northwestern Iran indicates their close affinities with middle Turolian faunas. Large cranial remains of hipparionine horses, previously unknown in Iran and Western Asia, are among the material studied. The initiation of a new field project in the famous Maragheh locality also brings new opportunities to address questions regarding the chronology and paleoenvironment of this classical site. Provinciality analysis modified our previous level of understandings, indicating the interaction of four provinces in Western Asia. The development of these provinces was apparently due to the presence of high mountain ranges in the area, which affected the dispersal of mammals and also climatic patterns. Higher temperatures and possibly higher co2 levels in the Middle Miocene Climatic Optimum apparently favored the development of the closed forested environments that supported the dominance of the closed-adapted taxa. The increased seasonality and the progressive cooling and drying of the midlatitudes toward the Late Miocene maintained the dominance of open-adapted faunas. It appears that the late Middle Miocene was the time of transition from a more forested to a less forested world. The distribution history of the closed- and open-adapted chronofaunas shows the presence of cosmopolitan and endemic faunas in Western Asia. The closed-adapted faunas, such as the Arabian chronofauna of the late Early‒early Middle Miocene, demonstrated a rapid buildup and gradual decline. The open-adapted chronofaunas, such as the Late Miocene Maraghean fauna, climaxed gradually by filling the opening environments and moving in response to changes in humidity patterns. They abruptly declined due to demise of their favored environments. The Siwalikan chronofauna of the early Late Miocene remained endemic and restricted through all its history. This study highlights the importance of field investigations and indicates that new surveys in the vast areas of Western Asia, which are poorly sampled in terms of fossil mammal localities, can still be promising. Clustering of the localities supports the consistency of formerly known patterns and augments them. Although the quantitative approach to relative abundance history of the closed- and open-adapted mammals harks back to more than half a century ago, it is a novel technique providing robust results. Tracking the history of the chronofaunas in space and time by means of new computational and illustration methods is also a new practice that can be expanded to new areas and time spans.

Läntinen Aasia, 23-5 miljoonaa vuotta sitten: fossiilisten nisäkäsryhmien vaihdon ja erilaisten ilmastojen keskus Läntisen Aasian asema vanhan maailman mantereiden (Eurooppa, Aasia ja Afrikka) risteyksessä on ainutlaatuinen. Asemastaan huolimatta alueelta tunnetaan vain hajanaisesti nisäkäsfossiililöytöpaikkoja. Luoteis-Iranissa tehdyt kenttätyöt täydentävät näitä aukkoja: kenttätöiden yhteydessä löydettiin uusia löytöpaikkoja sekä runsaasti fossiilisia nisäkkäiden jalanjälkiä muualta Iranista. Länsi-Aasian nisäkäsfossiiliryhmien alueellisen levinneisyyden tutkiminen osoittaa neljän eläinvyöhykkeen yhteyden alueella: itäinen Välimeri, Afrikka Arabia, Intia Pakistan ja Kiina Keski-Aasia. Näiden vyöhykkeiden kehittyminen läntisessä Aasiassa johtui korkeista vuorista, jotka vaikuttivat nisäkkäiden leviämiseen ja ilmasto-oloihin kuten monsuuniin. 17 15 miljoonaa vuotta sitten vallinneet korkeat lämpötilat ja CO2-pitoisuudet suosivat metsäisten ekosysteemien kehitystä, mikä puolestaan suosi metsään sopeutuneita eläimiä. Tämä näkyy sikojen, tapiirien, peurojen, virtahepojen, norsujen ja niiden esimuotojen suhteellisena runsautena. Vuodenaikaisuus sekä yhä kylmenevät ja kuivuvat alueet 30 50 leveysasteilla johtivat avoimen maan eläimistön vallitsevuuteen 10 5 miljoonaa vuotta sitten. Tätä savannityyppisen ympäristön eläimistöä luonnehtivat mm. hevosten, antilooppien ja gasellien, kirahvien, sarvikuonojen, hyeenojen, leijonien ja niiden esimuotojen suhteellinen runsaus. Ajankohta 11 10 miljoonaa vuotta sitten vaikuttaa siirtymävaiheelta metsäisestä maailmasta vähämetsäisempään ruohomaahan. 20 10 miljoonaa vuotta sitten läntisen Aasian metsäeläimet esiintyivät pääasiassa Arabiassa ja Intian Pakistanin alueella, kun taas avoimen maan eläimet olivat 10 5 miljoonaa vuotta sitten levinneet laajalle alueelle Kreikasta läntisen Aasian kautta Pohjois-Kiinaan. Avoimella maalla elävät nisäkäsryhmät täyttivät vähitellen kuolleiden metsien tilalle syntyneet avoimet ympäristöt ja muuttivat lännestä (Välimeri) itään (Pohjois-Kiina ja Keski-Aasia) kosteuden muuttumisen myötä. Suosiollisten ympäristöjen katoamisen myötä nämä nisäkäsryhmät lopulta hävisivät n. 4 miljoonaa vuotta sitten. Tämän tutkimuksen tulokset osoittavat 17 15 miljoonaa vuotta sitten vallinneen lämpimän ilmaston ja korkeiden CO2-pitoisuuksien suosineen metsiä ja metsäeläimistöä. Ilmiön yksityiskohtaisempi tutkimus voisi olla hyödyllinen nykyistä maapallon lämpenemistä ja ilmastonmuutoksen seurauksia selvitettäessä. Tässä väitöskirjatyössä tein kenttätöitä ja systemaattisia tutkimuksia nisäkäsfossiileista ja fossiilisista jalanjäljistä Pohjois- ja Luoteis-Iranissa. Lisäksi analysoin nisäkäsaineistoa Helsingin yliopiston ylläpitämästä NOW-tietokannasta. Tietokannan avulla selvitettiin metsäisten ja avoimen maan nisäkäsryhmien alueellista levinneisyyttä, suhteellista runsautta ja levinneisyyshistoriaa vanhassa maailmassa ja läntisessä Aasiassa 23 5 miljoonaa vuotta sitten. Työssä käytettiin uutta kvantitatiivista menetelmää, jonka avulla voidaan tutkia metsänisäkkäiden ja avoimessa maastossa elävien nisäkkäiden suhteen muutoksia. Lisäksi työssä on kehitetty uusi laskennallinen ja kuvantamiseen perustuva tekniikka, jolla voidaan tutkia faunojen ajallisia ja alueellisia muutoksia.