Plant secondary compounds and soil microbial processes in carbon and nitrogen cycling in relation to tree species

The aim of this study was to explore soil microbial activities related to C and N cycling and the occurrence and concentrations of two important groups of plant secondary compounds, terpenes and phenolic compounds, under silver birch (Betula pendula Roth), Norway spruce (Picea abies (L.) Karst) and Scots pine (Pinus sylvestris L.) as well as to study the effects of volatile monoterpenes and tannins on soil microbial activities. The study site, located in Kivalo, northern Finland, included ca. 70-year-old adjacent stands dominated by silver birch, Norway spruce and Scots pine. Originally the soil was very probably similar in all three stands. All forest floor layers (litter (L), fermentation layer (F) and humified layer (H)) under birch and spruce showed higher rates of CO2 production, greater net mineralisation of nitrogen and higher amounts of carbon and nitrogen in microbial biomass than did the forest floor layers under pine. Concentrations of mono-, sesqui-, di- and triterpenes were higher under both conifers than under birch, while the concentration of total water-soluble phenolic compounds as well as the concentration of condensed tannins tended to be higher or at least as high under spruce as under birch or pine. In general, differences between tree species in soil microbial activities and in concentrations of secondary compounds were smaller in the H layer than in the upper layers. The rate of CO2 production and the amount of carbon in the microbial biomass correlated highly positively with the concentration of total water-soluble phenolic compounds and positively with the concentration of condensed tannins. Exposure of soil to volatile monoterpenes and tannins extracted and fractionated from spruce and pine needles affected carbon and nitrogen transformations in soil, but the effects were dependent on the compound and its molecular structure. Monoterpenes decreased net mineralisation of nitrogen and probably had a toxic effect on part of the microbial population in soil, while another part of the microbes seemed to be able to use monoterpenes as a carbon source. With tannins, low-molecular-weight compounds (also compounds other than tannins) increased soil CO2 production and nitrogen immobilisation by soil microbes while the higher-molecular-weight condensed tannins had inhibitory effects. In conclusion, plant secondary compounds may have a great potential in regulation of C and N transformations in forest soils, but the real magnitude of their significance in soil processes is impossible to estimate.

Kasvien tuottamien tiettyjen sekundääristen yhdisteiden on havaittu vaikuttavan maan hiilen ja typen kierron prosesseihin. Tämän tutkimuksen tarkoituksena oli selvittää mahdollisia eroja metsämaan hiilen ja typen kiertoon liittyvissä mikrobiaktiivisuuksissa sekä kahden tärkeän kasvien sekundääriyhdisteryhmän, terpeenien ja fenolisten yhdisteiden, pitoisuuksissa koivikko-, kuusikko- ja männikkömaassa, sekä tutkia, miten maan altistaminen haihtuville monoterpeeneille tai fenolisiin yhdisteisiin kuuluville tanniineille vaikuttaa maan mikrobiaktiivisuuksiin. Tutkimuksessa käytetty puulajikoe sijaitsee Kivalossa, Pohjois-Suomessa, ja käsittää vierekkäiset, alun perin samanlaiselle maaperälle perustetut noin 70-vuotiaat metsiköt, joiden pääpuulajit ovat rauduskoivu, kuusi ja mänty. Maan hiilen ja typen mineralisaationopeudet sekä mikrobibiomassan hiilen ja typen määrät olivat korkeampia koivikko- ja kuusikkomaan orgaanisen kerroksen kaikissa eri osissa, eli karike- (L), multautumis- (F) ja humusainekerroksessa (H), verrattuna männikkömaahan. Mono-, seskvi-, di- ja triterpeenien pitoisuudet olivat selvästi korkeampia havupuumaissa kuin koivikkomaassa, kun taas vesiliukoisten totaalifenolien sekä tanniinien pitoisuudet olivat korkeampia tai vähintään yhtä korkeita kuusikko- kuin koivikko- tai männikkömaassa. Erot maan mikrobiaktiivisuuksissa sekä sekundääriyhdisteiden pitoisuuksissa olivat puulajien välillä yleisesti ottaen pienempiä H-kerroksessa kuin ylemmissä kerroksissa. Hiilen mineralisaationopeus sekä hiilen määrä maan mikrobibiomassassa korreloivat positiivisesti maan vesiliukoisten totaalifenolien sekä tanniinien pitoisuuden kanssa, viitaten siihen, että näiden yhdisteiden pitoisuus maassa voi toimia indikaattorina sille, kuinka pitkälle maan orgaanisen aineksen hajoaminen on edennyt. Terpeenit saattavat puolestaan vaikuttaa maan mikrobiaktiivisuuksia heikentävästi, sillä matalimmat mikrobiaktiivisuudet havaittiin runsaasti terpeenejä sisältävässä männikkömaassa, kun taas aktiivisessa koivikkomaassa terpeenien pitoisuudet olivat hyvin matalat. Haihtuvat monoterpeenit sekä kuusen ja männyn neulasista eristetyt tanniinit vaikuttivat maan hiilen ja typen kierron prosesseihin, mutta vaikutukset riippuivat yhdisteestä ja sen molekyylirakenteesta. Monoterpeenit vähensivät epäorgaanisen typen määrää maassa ja niillä oli mahdollisesti myrkyllinen vaikutus osaan maan mikrobeista, kun taas osa maan mikrobeista näytti voivan käyttää monoterpeeneitä hiilen lähteenään. Molekyylipainoltaan kevyemmät tanniinit (sekä muut kevyemmät yhdisteet) näyttivät olevan hiilen lähteitä maan mikrobeille, kun taas molekyylipainoltaan raskaammilla tanniineilla oli mikrobien toimintaa estäviä vaikutuksia. Kaiken kaikkiaan kasvien sekundääriyhdisteillä saattaa olla hyvinkin suuri rooli metsämaan hiilen ja typen kierron säätelyssä, mutta niiden merkityksen todellista suuruusluokkaa on mahdoton arvioida.