Effects of living crown reduction on needle element status of Scots pine

A wide range of biotic and abiotic factors, operating over different time perspectives and intensities, cause defoliation and a rapid decrease in the crown size of trees. Scleroderris canker disease [Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet] has caused widespread crown reduction and tree mortality in Scots pine (Pinus sylvestris L) in forests in Scandinavia during the last three decades. In the 1980's, attempts were made to show, on the basis of the higher foliar N and S concentrations of affected pines in the diseased area, that sulphur and nitrogen deposition predispose trees to G. abietina. Unfortunately, in many studies on defoliated trees, exceptionally high or low needle mineral nutrient concentrations are still often interpreted as one of the causes of tree injury and not, conversely, as the result. In this thesis, three different field experiments, with foliar analysis as the main study method, were conducted in order to asses the possible long-term effects of living crown reduction on the needle nutrient concentrations of Scots pine trees in southern Finland. The crown ratio and length of the living crown were used to estimate the amount of defoliation in the reduced canopies. The material for the partial studies was collected and a total of 968 foliar samples were analysed individually (15-17 elements/sample) on a total of 488 sample trees (140 diseased, 116 pruned and 232 control trees) during the years 1987-1996 in 13 Scots pine stands. All the three experiments of this thesis provided significant evidence that severe, disease-induced defoliation or artificial pruning of the living branches can induce long-lasting nutritional changes in the foliage of the recovering trees under the typical growing conditions for Scots pine. The foliar concentrations of all the 17 mineral nutrients/elements analysed were affected, to a varying degree, by artificial pruning during the following three years. Although Scots pine, as an evergreen conifer, is considered to have low induced chemical responses to defoliation, this study proved experimentally under natural forest conditions that severe artificial pruning or disease-induced defoliation of Scots pine trees may induce biologically significant changes in the concentrations of most of the important macro- and micronutrients, as well as of carbon, in refoliated needles. Concerning the studies in this thesis, I find the results significant in providing new information about the long-term effects of rapid living crown reduction on the foliar nutrient and element status of Scots pine trees. Key words: Foliar analysis, defoliation, needle loss, pruning, nutrients, Pinus sylvestris, Gremmeniella abietina

Useat eri bioottiset ja abioottiset tekijät luonnossa aiheuttavat neulasmenetystä l. defoliaatiota ja elävän latvuksen äkillistä heikentymistä. Versosurma (entiseltä nimeltään männynversosyöpä) on surmakka-sienen (Gremmeniella abietina) aiheuttama tauti, joka on viime vuosikymmeninä laajalti aiheuttanut mäntyjen elävän latvuksen supistumista ja puiden kuolemaa Skandinaviassa. Erityisesti 1980-luvun pahojen versosurmatuhojen aikaan mäntyjen sairastumista tautiin yritettiin toisinaan todistaa ilman typpi- ja rikkilaskeumien aiheuttamaksi mm. männyn neulasten typpi- ja rikkipitoisuuksien lievästi kohonneilla arvoilla. Defolioituneiden puiden neulasten kohonneita tai alentuneita ravinne- tai alkuainepitoisuuksia käytetään eri puolilla maailmaa joissakin tutkimusraporteissa toisinaan yhä edelleen selityksenä puiden heikkoon kuntoon tai harsuuntumiseen, ajattelematta että itse äkillinen latvuksen supistuminen voisi vaikuttaa puun ravinnetilaan. Tässä väitöskirjassa tutkittiin elävän latvuksen supistumisen pitkäaikaisvaikutuksia männynneulasten alkuainepitoisuuksiin kolmen erillisen kokeen avulla. Latvusuhdetta l. elävän latvuksen pituutta suhteessa puun pituuteen käytettiin neulasmenetyksen määrän arviointikeinona. Tutkimusmateriaali kerättiin vuosina 1987-1996 yhteensä 13 eteläsuomalaisen männikön 488 koepuusta, joista 140 oli versosurmaan sairastunutta, 116 pystykarsittua ja 232 kontrollipuuta. Jokaisen koepuun neulasnäytteestä (yhteensä 968 kpl) analysoitiin 15-17 alkuaineen pitoisuudet. Kaikki väitöskirjan kolme osakoetta osoittivat, että taudin aiheuttama elävän latvuksen supistuminen tai puiden elävien oksien voimakas karsinta voi aiheuttaa pitkäaikaisia ravinnemuutoksia toipuvien mäntyjen uusimmissa neulasissa. Puissa, joiden latvusta versosurma oli pienentänyt n. 50%, oli mm. typpi-, rikki-, mangaani- kalsium- ja booripitoisuudet korkeampia ja magnesium- sekä rautapitoisuudet alempia kuin viereisissä tervelatvuksisissa puissa 5-10 vuoden jälkeen tuhoista. Keinotekoinen voimakas karsinta (n. 70% elävästä latvuksesta) muutti (nosti tai laski) kaikkien analysoitujen 17 alkuaineen neulaspitoisuuksia jossakin määrin seuraavien kolmen vuoden aikana. Aiemmissa tutkimuksissa on yleisesti esitetty, että defoliaatio vaikuttaisi vain vähän männynneulasten ravinnekemiaan. Nyt esitetyn väitöskirjatutkimuksen mukaan taudin tai ihmisen karsinnalla aiheuttama elävän latvuksen äkillinen pieneneminen voi aiheuttaa biologisesti merkittävääkin nousua tai laskua useimpien ravinteiden ja mm. hiilen pitoisuuksissa tuhon jälkeisissä uusissa neulasissa. Asiasanat: Neulasanalyysi, defoliaatio, neulasmenetys, karsinta, ravinteet, Pinus sylvestris, Gremmeniella abietina