The effect of temperature on height growth of Scots pine in northern Finland

The effect of temperature on height growth of Scots pine in the northern boreal zone in Lapland was studied in two different time scales. Intra-annual growth was monitored in four stands in up to four growing seasons using an approximately biweekly measurement interval. Inter-annual growth was studied using growth records representing seven stands and five geographical locations. All the stands were growing on a dry to semi-dry heath that is a typical site type for pine stands in Finland. The applied methodology is based on applied time-series analysis and multilevel modelling. Intra-annual elongation of the leader shoot correlated with temperature sum accumulation. Height growth ceased when, on average, 41% of the relative temperature sum of the site was achieved (observed minimum and maximum were 38% and 43%). The relative temperature sum was calculated by dividing the actual temperature sum by the long-term mean of the total annual temperature sum for the site. Our results suggest that annual height growth ceases when a location-specific temperature sum threshold is attained. The positive effect of the mean July temperature of the previous year on annual height increment proved to be very strong at high latitudes. The mean November temperature of the year before the previous had a statistically significantly effect on height increment in the three northernmost stands. The effect of mean monthly precipitation on annual height growth was statistically insignificant. There was a non-linear dependence between length and needle density of annual shoots. Exceptionally low height growth results in high needle-density, but the effect is weaker in years of average or good height growth. Radial growth and next year s height growth are both largely controlled by current July temperature. Nevertheless, their growth variation in terms of minimum and maximum is not necessarily strongly correlated. This is partly because height growth is more sensitive to changes in temperature. In addition, the actual effective temperature period is not exactly the same for these two growth components. Yet, there is a long-term balance that was also statistically distinguishable; radial growth correlated significantly with height growth with a lag of 2 years. Temperature periods shorter than a month are more effective variables than mean monthly values, but the improvement is on the scale of modest to good when applying Julian days or growing-degree-days as pointers.

Männyn pituuskasvu käynnistyy keväällä lämpötilan ohjaamana, ja lämpötila on myös tärkein kasvun etenemistä selittävä tekijä. Päivittäiskasvu kiihtyy päivien lämmetessä ja saavuttaa huippunsa yleensä aivan alkukesästä. Pituuskasvu päättyy yleensä heinäkuun alkupuolella. Pituuskasvukertymää kuvattiin mallilla, jossa selittävänä muuttujana oli lämpösummakertymä. Riippumatta pituuskasvun määrästä se päättyy, kun noin 40% paikkakunnan pitkäaikaisesta lämpösummasta oli kertynyt. Männyn pituuskasvu on ennaltamääräytynyttä: kasvuaiheet muodostetaan päätesilmuun edellisenä kesänä silloisen pituuskasvun päättymisen aikoihin, ja havaitsemamme pituuskasvu on kasvuaiheiden erilaistumista ja venymistä lopulliseen mittaansa. Pituuskasvun vuotuinen vaihtelu seuraa pääosin päätesilmun muodostumisajankohdan kasvun minimitekijän vaihtelua, joka pohjoista metsänrajaa lähestyttäessä on useimmin kasvukauden aikainen lämpötila. Tässä tutkimuksessa männyn pituuskasvun vuosivaihtelua kuvaavan mallin selittäväksi muuttujaksi valikoitui puun iän lisäksi edellisen heinäkuun lämpötila, joka selitti 74 % pituuskasvun vuosivaihtelusta. Kun mallia sovellettiin ennustamiseen käyttäen tutkimusjakson aikana mitattuja kuukausilämpötiloja, yhden asteen marginaalisen muutoksen vaikutus seuraavan vuoden pituuskasvuun oli 1,8 cm ja keskimääräisen pituuskasvun vaihteluväli 15 32 cm. Keskimääräisinä vuosina neulastiheys eli neulasparien määrä vuosikasvaimen pituutta kohden määräytyy pituuskasvun tapaan jo edellisen kasvukauden aikana päätesilmun muodostuessa. Jos pituuskasvuyksiköiden venymisessä lopulliseen mittaansa ilmenee häiriöitä tuhojen tai äärevien sääilmiöiden vaikutuksesta, neulastiheys voi nousta korkeaksi. Neulastiheys voi myös laskea niissä tilanteissa, jolloin kasvuvuoden kevään olosuhteet lisäävät pituuskasvuyksiköiden venymistä. Hyvä pituuskasvu tarkoittaa myös runsasta neulastuotantoa. Nuorimmat neulasvuosikerrat ovat merkittävimpiä nettotuottajia, joten runsas neulastuotanto mahdollistaa hyvän kasvun neulasten syntyä seuraavina parina vuotena, mikäli muut olosuhteet ovat suotuisat. Neulasiin on myös sitoutunut energiaa, jota voidaan siirtää etenkin vanhemmista neulasvuosikerroista esimerkiksi läpimitan kasvun tarpeisiin. Läpimitan kasvu korreloikin kahta vuotta aikaisemman pituuskasvun kanssa. Lämpötilan vaihtelussa on paljon satunnaisia ja pitkillä aikaväleillä vaikeasti ennustettavia piirteitä. Koska lämpötila on merkittävin vuotuisen pituuskasvun vaihtelun selittäjä Lapissa, myös pituuskasvuun sisältyy satunnaisen kaltaisena ilmenevää vuosivaihtelua. Seuraavan kasvukauden pituuskasvun suuruus on toisaalta helppo ennustaa hyvin ennalta määräytyneen kasvutavan vuoksi. Voimakas riippuvuus edellisen vuoden heinäkuun lämpötilasta tekee Lapin männyn pituuskasvusta erittäin käyttökelpoisen bioindikaattorin varsinkin yhdessä muiden ympäristöaikasarjojen kanssa.