Cymbellaceae and Gomphonemataceae (Bacillariophyta) from the Hengduan Mountains region (southwestern China)

We present a species list of the Gomphonemataceae and Cymbellaceae occurring in the Hengduan Mountains re-ion. These two families were found to be presented in the area by 117 species, varieties and forms belonging to four genera (Amphora, Cymbella, Didymosphenia and Gomphonema). Size, striae density, habitat and distribution in China are given for each taxon. The common taxa were Cymbella aequalis var. piscicultis. C. affinis, C. cesatii, C. cistula var. gibbosa, C. delicatula. C. gracilis, C. hustedtii, C. minuta f. latens, C. minita var. silesiaca, C. naviculiformis, C. parva. C. turgidida, Gomphonema acuminatum var. acuminatum, G. gracile, G. intricatum, G. olivaceum. G. parvulum and G. truncatum var. capitatum. Some morphological features of Cymbella cistula var. capitata, Cymbella sinica var. miyiensis, Gomphonema hedinii and G. kaznakowii were found to differ from previously published descriptions. Taxa typical of high latitude climates encountered during the present study were Cymbella affinis, C. alpina, C. cistula var. cistida, C. delicatula. C. naviculiformis. Didymosphenia geminata, Gomphonema acuminatum var. pusillum, G. constrictum var. capitatum f. turgidum, G. kaznakowii, G. olivaceum, G. subtile var. subtile, G. tergestinum and G. ventricosum.

横断山区紫乌头复合体的物种形成初探

物种形成是生物进化的重要步骤，是进化生物学中的基本问题。研究一些关键地区植物的物种形成，将提高对这些地区植物区系发生与发展的认识，横断山区就是这样一个非常独特与关键的地区。本文通过对主要分布于横断山区的紫乌头A.delavayi复合体进行nrDNA ITS序列、等位酶与RAPD分析，初步探讨了横断山区紫乌头A.delavayi复合体的起源与物种形成。同时对使用RAPD与等位酶数据研究群体遗传结构的方法进行了探讨。主要研究结果如下： 1. ITS序列研究 对乌头属27个类群的ITS序列进行了简约法与邻接法的研究，两种方法得到的系统发育树基本一致。乌头亚属的蔓乌头系 Ser. Volublia不是一个单系起源的类群，显拄乌头系 Ser. Sstylosa 与兴安乌头系Ser. Ambigua各自作为单系起源也没有得到支持。特产于云南西北部横断山区的一些种之间存在非常近的系统发育关系，说明这些种是近期物种形成的产物。紫乌头A.delavayi复合体的不同类群在系统发育树上被分到不同的分支中，含西南乌头A. episcopale的分支最为独特，处于系统发育树靠近基部的位置;松潘乌头 A.sunpanense与四川西北部的弯喙乌头A.campylorrhynchum组成一个分支，另一个分支含土官村乌头A.tuguancunense、紫乌头A.delavayi、玉龙乌头A.stapfianum与黄草乌A.vilmorinianum; 表明紫乌头A.delavayi复合体有3个独立的起源，因而该复合体在遗传上是不成立的。但是为了讨论与叙述的方便，本研究仍使用紫乌头A.delavayi复合体这个名字。 2. 等位酶研究 用10种酶系统14个位点，对紫乌头A.delavayi分布于云南横断山区的4种8个居群进行了等位酶分析。结果表明横断山区紫乌头A.delavayi复合体居群的遗传多样性明显低于北美和欧洲的乌头属植物。呈垂直替代关系的紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum居群之间出现有规律的遗传多样性变化，表明冰川对横断山区植物的遗传多样性有重大影响。聚类分析的结果与ITS分析的结果基本一致，西南乌头A. episcopale仍然是较为独特的一类;其余3个种的居群聚为一类，紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum之间的遗传一致度非常高，超过0.95。8个居群的主成分分析没有证实西南乌头A. episcopale中存在杂交渗入。Mantel 检验的结果显示8个居群之间的遗传趋异程度与地理距离之间显著相关。基因分化系数GST与近交系数FIS均显示这些居群不是以异交为主。居群间每代迁移个体数Nm显示这些居群间基因流较弱。 3. RAPD研究 用20个随机引物得到117个RAPD位点，对23个居群进行研究。其中19个属于紫乌头A.delavayi复合体，4个属于与之近缘的瓜叶乌头A.hemsleyanum。根据RAPD表型频率与单倍型频率，分别对23个居群进行了聚类分析。结果显示这两种方法所得结果高度一致，而且也与ITS和等位酶的分析结果基本一致。西南乌头A. episco pale仍然是最为独特一个分支，在本文中称为分支1。其余的居群聚成两个关系较近的大分支，一个分支包含所有分布于云南与四川西南部横断山区的居群，称为分支2，另一个包括所有分布于四川西北部与北部横断山区、重庆东北部、湖北西部与陕西的居群。大部分种处于同一分支中，只有弯喙乌头A.campylorrhynchum与瓜叶乌头A.hemsleyanum的居群分别被聚在分支2与分支3中，完全符合居群的地理位置。从3个分支内的聚类关系可以看出居群间遗传趋异等级与地理隔离程度明显相关。在遗传多样性水平上，分支1明显比分支2和分支3低许多，分支2又高于分支3。 在分支2内部，紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum之间的遗传多样性变化与等位酶结果相同。在分支3的松潘乌头 A.sunpanense 5个居群中，横断山区海拔最高的2个居群遗传多样性最低。将23个居群划分成不同等级进行AMOVA分析，结果表明总遗传多样性主要分布于地区间，其次是居群间，居群内遗传多样性所占比例很低。 4．群体遗传结构研究中的数据处理方法 本研究结果表明，在使用RAPD表型数据进行AMOVA分析时，最好采用欧氏距离平方系数。本研究还说明，计算GST的两种不同方法将导致结果不同，而要与Hamrick and Godt（1990）的总结进行对比的话，最好使用他们采用的计算方法。 基于以上研究结果，可得出如下结论：⑴ 紫乌头A.delavayi复合体有3个不同的起源。西南乌头A. episcopale是一个古特有种，其余均为近期物种形成的产物。⑵地理隔离在横断山区紫乌头A.delavayi复合体的物种形成过程中影响最大。而地理隔离主要起因于连续分布区的片段化与瓶颈效应，而这两个原因又与横断山区的地质历史与冰川进退密切相关。

横断山区马先蒿属的形态分化与分子进化

半寄生植物马先蒿属（Pedicularis）是列当科（Orobanchaceae）中最大的属，也是北温带被子植物最大的属之一。该属至少有500种植物，主要分布在北半球的高山、亚高山地区或高纬度地区，其中超过一半的种类分布在东喜马拉雅至横断山区，构成该地区高山植物区系的主要成分。马先蒿属花部器官的强烈分化程度在被子植物中极为罕见，导致这种分化发生的机制仍是难解之谜。马先蒿属下系统非常混乱，迄今为止该属属下分类系统不下10个。关于该属的起源时间、地点及迁移散布过程只是基于一些间接证据的推测。针对以上问题，本文通过大量的标本查阅、野外考察、传粉生物学观察以及分子系统学研究，得出了一些初步的结果。 　　1．形态学 通过大量的野外考察及标本观察，发现马先蒿属花部器官变异非常复杂，是区分近缘种的主要性状依据，但是花部器官存在明显的平行进化现象，不适合作为划分群、组等属下高级分类单元的主要依据;而营养性状比较保守，可作为划分群、组的主要依据。通过考证，发现直管群万叶系的德钦马先蒿（P. deqinensis）实属轮枝群纤细系多枝马先蒿（P. ramosissima）的异名。同时发现一个新种，即折喙马先蒿（P. inflexirostris），该种属于直管群的万叶系。 　　2.传粉生物学 对27种马先蒿的昆虫传粉行为进行了初步的观察。发现横断山区的马先蒿主要靠熊蜂进行有效的传粉。昆虫的传粉方式有两种，即背触式（Nototribic）和腹触式（Sternotribic）。不同花冠类型的马先蒿属植物中，昆虫的传粉方式也有所区别。对短管、无喙、无花蜜的马先蒿，昆虫主要以腹触式完成传粉;对短管、无喙、具花蜜的马先蒿，昆虫既可以通过背触式也可以通过腹触式完成传粉;而对短管、具喙和长管、具喙的马先蒿，昆虫都以腹触式完成传粉。没有发现鳞翅目的昆虫访问长管类型的马先蒿。不同花冠类型传粉方式的不同说明马先蒿花部形态结构和传粉媒介的行为之间存在协同进化关系。 3.核rDNA ITS分析 对12个群的42种马先蒿的核rDNA ITS序列进行了分析。基于ITS序列构建的基因树和经典的属下分类系统很不一致，基因树上的大部分分支和经典系统中的高级分类单元不相吻合，原因可能是马先蒿属花部器官发生了平行进化，而经典的分类系统过于权重这些花部形态性状。此外，发现在横断山区这一相对狭小的地域范围内，nrDNA ITS序列在马先蒿种间存在很大差异。造成此差异的原因可能有两个方面：一方面是马先蒿属的起源和分化的时间可能较早，不同的支系从其他地域先后多次迁入横断山区;另一方面可能是由于半寄生植物马先蒿中快速的分子进化造成的。 4.叶绿体基因组trnT-F区序列分析 对8个群的11种马先蒿的trnT-F区序列进行了分析，发现种间存在大量的插入/缺失序列，其中甘肃马先蒿（P. kansuensis）和大王马先蒿（P. rex）分别在trnT-trnL（UAA）和trnL–trnF基因间区发生了长达228bp和303bp碱基序列缺失，说明半寄生植物的叶绿体基因组也可能存在大量基因丢失现象。 5. GLOBOSA-like MADS-box基因的研究 对11种马先蒿属植物（8个群）中控制花瓣发育的GLOBOSA（PGLO）基因的部分片段进行了分离、克隆和测序，发现该基因在种间发生了明显的分化，但是碱基的变异主要发生在非编码区或非结构域，基因的同义突变率远高于非同义突变率，说明PGLO基因的进化受到强烈的功能制约。PGLO基因在马先蒿种间的明显分化表明：在辐射分化类群中，调节基因也可能发生了快速分化。对11种马先蒿属植物的PGLO基因树、nrDNA ITS基因树以及trnT-F基因树的比较发现：三个树图在结构上既有一致、也有相互矛盾之处，推测可能是因为这些基因具有不同的遗传体系或经历了不同的进化历史所致，另一方面说明GLOBOSA基因在探讨近缘类群系统发育关系方面的价值有待进一步验证。

横断山区的翠雀属植物:分类学和细胞学

翠雀属Delphinium L.是毛茛科中的一个大属，全世界有300－400 余种，广布于北半球温带地区。我国是世界上记载翠雀属植物种类最多的国家，尤以西南横断山区种类最为丰富。 通过文献查阅、标本室研究和野外考察，本文对我国特别是横断山区翠雀属植物的主要形态性状在居群间和居群内的变异式样进行了初步分析，认为根的形态、叶的分裂程度、植株尤其是花序轴和花梗被毛与否以及毛被类型、小苞片的形状和位置、退化雄蕊的颜色、上萼片的形状、心皮数目和种子形态特征是比较可靠的分类性状。但性状之间的相关性往往较小，即使是通常比较稳定的分类性状有时也表现出不同程度的变异，因此同一性状对于不同等级分类群的划分和在不同分类群中的分类价值常不一样。在具体的分类处理中，应具体情况具体分析，尽可能利用较多的分类学性状或性状组合。 根据上述对我国翠雀属植物主要形态性状变异式样的理解，本文主要对我国西南横断山区及其邻近一些地区的翠雀属植物进行了力所能及的分类修订：将42 种和22 变种降为异名，提出2 新组合(毛梗黑水翠雀D. potaninii var. mollipes　(W. T. Wang) Q. Yuan & Q. E. Yang 和腺毛康定翠雀D. tatsienense var. pseudomosoynense (W. T. Wang) Q. E. Yang & Q. Yuan)，澄清了直距翠雀D. tenii Lévl. 的名实问题和Munz 等学者对我国翠雀属植物标本的鉴定错误以及由此引起的我国有关翠雀属植物的地理分布的混乱; 另有两种( 硕片翠雀D. grandilimbum W. T. Wang & M. J. Warnock 和永宁翠雀D. yongningense W. T. Wang & M. J. Warnock)因未见到模式标本，故暂存疑。本文讨论到的我国翠雀属植物共有87 种、10 变种。 为了在染色体水平上了解横断山区翠雀属植物的物种形成和分化，同时增加对整个翠雀族tribe Delphineae Warming 植物染色体进化的理解，本文报道了我国主要采自该地区的乌头属Aconitum L. 30 种、1 变种共40 个居群和翠雀属 48 种、3 变种共87 个居群的染色体数目，分析了30 种、1 变种乌头属植物和 46 种、3 变种翠雀属植物的核型，发现46 种、3 变种翠雀属植物为二倍体(2n = 2x=16)，1 种(黄毛翠雀D. chrysotrichum Finet & Gagnep.)为四倍体(2n = 4x =32)，1种(螺距翠雀D. spirocentrum Hand.-Mazz.)有二倍体和四倍体两种细胞型，3 种(宽距翠雀D. beesianum W. W. Smith、裂瓣翠雀D. mosoynense Franch.和康定翠雀 D. tatsienense Franch.)的个别居群有B 染色体出现。这表明横断山区翠雀属植物的物种形成主要在二倍体水平上进行。可能由于核型直向选择（karyotypic orthoselection）的结果，我国翠雀属植物的核型就整体情况而言在属内相当一致，属内核型分化不如乌头属中明显，外部形态上显得最为原始的种类如短距翠雀 D. forrestii Diels 和毛翠雀D. trichophorum Franch.的核型与其他多年生种类的核型相比并无明显区别。尽管如此，翠雀属植物的核型在属内仍表现出一定程度的分化：在多年生种类中，大理翠雀群(D. taliense group)的种类的染色体内部不对称性(intrachromosomal asymmetry) 程度较高, 但染色体之间的不对称性 (interchromosomal asymmetry)程度偏低;一年生种类与多年生种类相比，我国唯一的一年生种还亮草D. anthriscifolium Hance 染色体之间不对称性最高，该种染色体内部不对称性程度在翠雀族中也偏高，因此就其核型的整体不对称性程度而言，在翠雀属乃至整个翠雀族中最高，而地中海分布的一年生种类的染色体内部不对称性明显增强, 但染色体之间的不对称性在翠雀族中最低。这种核型分化的系统学和生物地理学意义尚不清楚，以后需进一步研究。与乌头属相比，翠雀属植物的染色体通常较小，核型中st 染色体明显增多（可达6 对），核型的整体不对称性程度逐渐增强; 虽然乌头属牛扁亚属Aconitum subgen. Lycoctonum (DC.) Peterm.的二倍体种类也一般具有较多的st 染色体（4 对），但这些st 染色体比乌头亚属Aconitum L. subgen. Aconitum和露蕊乌头亚属Aconitum subgen. Gymnaconitum (Stapf) Rapaics 植物核型中相对应的m 或 sm 染色体以及翠雀属和飞燕草属Consolida (DC.) S. F. Gray 植物中相对应的st 或偶尔出现的sm 染色体要大。特别应当注意的是牛扁亚属中外部形态上显得最为原始的展喙乌头A. novoluridum Munz 的核型具有较多而且较大的sm 染色体，所以我们认为展喙乌头的核型保留了较多的原始性质，那些核型中具有较多st 染色体的牛扁亚属植物应当是该亚属中在核型上已比较特化的种类。这一结果不支持前人提出的乌头属植物的核型有从st 染色体进化到m 或sm 染色体的趋势的观点。就整个翠雀族而言，从现有资料看，其核型的进化趋势应当为：(1) 染色体从大进化到小, 从m 或sm 染色体进化到st 染色体;(2) 核型的整体不对称性程度逐渐增强，即核型的二型性从多年生的牛扁亚属植物到翠雀属植物的一年生的还亮草亚属Delphinium subgen. Delphinium 而愈趋明显。翠雀族植物核型的进化方向与整个毛茛科核型的进化方向看来是一致的，即都向核型不对称性增强的方向进化。

全缘叶绿绒蒿的谱系生物地理学研究

青藏高原是我国植物多样性和特有性最高的地区，其中横断山区由于复杂的地质变迁历史和独特的地貌已成为研究物种多样性的一个热点。全缘叶绿绒蒿是分布于青藏高原及其周边地区的高山植物，该物种的谱系生物地理学研究不仅有助于揭示横断山区的物种分化机制及地理分布格局的形成过程，而且有助于探讨青藏高原隆升及新生代晚期气候变化对横断山区物种遗传结构的影响。 本研究对全缘叶绿绒蒿的12 个群体、153 个个体的叶绿体DNA trnS-trnfM片段进行了序列测定，比对校正后该片段的长度为877－962 bp，其中含6 个突变位点和5 个插入缺失（两个7 bp，两个39 bp，一个6 bp）。根据这些变异，可分为12 种叶绿体单倍型（H1-H12）。全缘叶绿绒蒿在物种水平上的核苷酸多态性分别为π = 0.00152 和θ = 0.00122，单倍型多样性为HE 为0.791，群体之间的遗传分化系数FST 为0.46579。中性检测结果显示无论在物种水平还是在群体水平，都没有显著偏离中性模式，说明该物种近期没有经历明显的瓶颈效应或奠基者效应等历史事件。我们从地理上将全缘叶绿绒蒿的群体分为四个地区，即云南、川西、川北和青海地区。AMOVA 分析显示群体间的遗传分化系数FST为0.46579，大多数的核苷酸多态性来自群体内（53.42%），其次来自于地区内的群体间（40.44%），而四个地区之间的分化非常小，仅占6.14%。失配分析显示在整个物种的分布范围内呈现单峰式样（r = 0.0475, P = 0.07924），这种分布虽然是不显著的，但P 值接近显著的临界，说明可能存在不明显的扩散，但在各个地区内的群体都没有扩散的迹象。 比较单倍型的地理分布和单倍型之间的进化关系，发现川西和川北地区存在明显差异，这两个地区都拥有比较古老的单倍型，也具有地区特异的稀有单倍型，因此很可能是全缘叶绿绒蒿在冰期时的避难所。云南地区只具有一个古老单倍型H1，这种分布可能是由川西和川北避难所的南迁造成的，也可能该地区自身就是古老单倍型H1 的发源地。青海地区只有两种古老的单倍型，由于冰期后物种有往高纬度迁移的趋势，因此这个地区的单倍型可能是在冰期后由川西和川北迁移过去的。全缘叶绿绒蒿在横断山区单倍型的片段化分布及多个避难所的存在可能与该地区独特的高山低谷相间地貌以及受多次冰期影响有密切关系。

横断山特有植物区系的物种多样性与生物地理学研究

前人对横断山区特有植物的宏生态学研究已有一定的资料积累，对横断山区在全球生物多样性保护中的关键地位和特有现象已有基本共识：（1）横断山区是全球生物多样性关键地区和生物多样性优先重点保护的热点地区之一；（2）横断山区不仅是中国的三大特有植物分布中心之一，而且是新特有中心和物种分化中心，特有现象的生态成因大于历史成因。横断山区种子植物种类丰富，且具有较高的特有现象，其中既有古特有成分也有新特有成分但更多的是新特有成分。但目前，关于横断山区特有现象与生态特征、特有种分布与物种丰富度、特有种丰富度与海拔梯度以及植被的关系等仍缺乏深入的研究。针对上述问题，本论文初步研究了横断山区（1）特有种的生活型、种子散布方式、传粉方式和繁育系统等生态特征，各生态特征之间的相关关系，以及它们的进化地位；（2）特有种的水平分布格局及环境成因；和（3）特有种和生态特征沿海拔梯度的变化规律。主要结论如下： 1．横断山区含特有植物2396个分类群（包括种、亚种和变种），隶属于372属90科。特有类群在372个属中的分布非常不均匀，约一半的特有类群（50.2%）集中分布在较少的属中（占总属数的6%），含特有类群的属大小差异很大，重要的大属是：马先蒿属、乌头属、杜鹃花属、翠雀属、紫堇属、虎耳草属、报春花属、小檗属、黄芪属、凤毛菊属、蚤缀属、橐吾属、龙胆属、景天属、柳属、苔草属、香茶菜属、凤仙花属、紫菀属、鼠尾草属和蝇子草属等，这些属多以横断山为分布和分化中心，为新特有成分。另外，地面芽植物和隐芽植物等占有绝对优势，而矮高位芽植物、高位芽植物、地面芽植物等占有较低的比例，反映了该特有区系的高山、亚高山植物区系特点，但又不乏与热带植物区系的渊源。与世界其它高山地区相比，该特有区系中的地面芽植物、隐芽植物和一年生植物有较高的比例。 2．草本、风力散布种子、昆虫传粉和两性花等为该特有植物区系的优势生态特征。除传粉方式和生活型间无明显的相互作用外，其它生态特征间都存在明显的正相关关系。定量化研究结果表明该特有区系特有种的传粉方式进化可塑性很小，处于保守（或原始）的进化地位。相反，种子散布方式和繁育系统的进化可塑性较大，处于衍生（或进化）的进化地位，是不同种系在历史发育过程中不同阶段的产物。生活型的进化地位在种间有较大的分异，具较小或较大可塑性的各占有一定的比例，因此生活型中既保留处于保守（或原始）的进化地位也有处于衍生（或进化）的进化地位，两种进化状态的生活型在该特有区系中并存，该特征不但是种系在进化早期决定的，同时也是不同种系在进化过程中获得的。 3． 特有种的分布不均匀，较高比例的特有种局限分布在较少的几个地区，北纬28-29°线是特有种丰富度重要的南北分界线。聚类分析结果表明其分布可以划分为3个物种聚集群：（1）北纬28-29°以北、北纬34°以南的藏东川西北物种聚集群；（2）北纬28-29°以南、北纬26°以北的藏东南—滇西北—川西南物种聚集群；和（3）北纬26°以南、北纬25°以北的滇西北物种聚集群。其中，藏东南—滇西北—川西南物种聚集群特有种丰富度最高，是横断山区特有种分布的核心区；滇西北物种聚集群特有种丰富度最低，藏东川西北物种聚集群特有种丰富度居中。藏东南—滇西北—川西南物种聚集群之所以特有种类丰富很有可能与该小区具有高的物种丰富度和落叶阔叶林、常绿/落叶针叶林的分布有密切的联系。在区域尺度上，横断山区总物种的分布中心与特有中心存在分异。尽管两者都处于北纬28-29°以南、北纬26°以北的藏东南—滇西北—川西南小区，但特有中心具有较小的分布范围，而总物种的丰富度中心分布范围较大。因此，我们推测特有分布中心不但与落叶阔叶林和常绿/落叶针叶林有密切的联系，而且也与物种丰富度有关。特有种与植被类型尤其是与常绿阔叶林和落叶阔叶林的关系研究对揭示特有现象的发生、性质和特点有一定的意义，有关研究尚需进一步开展。此外，海拔高差、区系物种丰富度、地理位置和单元面积为特有种丰富度地理分布的总体变异提供了74.7%的解释。 4．研究地区的南缘和东南缘有高比例的木本特有植物，而草本特有植物的比例相对最低，反映出该横断山区南缘的特有植物与热带植物区系的渊源关系，其成分多为一些古老的特有成分；而高比例和较高比例的草本特有植物在研究地区普遍存在，包括研究区域南、北的大部分地区，显然草本特有植物是横断山的优势特有成分。这种以草本特有植物为特征的高山、亚高山特有植物区系有别于我国其它两大特有植物分布中心。该特有中心的成因的最终解释还需要从物种形成（speciation）、灭绝（extinction）和扩散（biogeographic dispersal）——这三个直接影响一个地区物种数量变化的过程来考虑。 5．特有种丰富度沿海拔梯度呈“单峰” 变化曲线，在中海拔段达到峰值。与中国特有种、世界广布种相比，特有种的峰值最高，最适海拔分布范围最窄。特有率随海拔上升而逐渐增高，但在海拔5000-5500 m左右突然上升，在海拔6000 m左右达到最高值。说明（1）物种分布区和丰富度存在着正相关，即特有种具有小的分布区，而广布种的分布区较大；（2）特有率的线性变化规律反映了物种丰富度和特有现象之间的关系，即物种丰富度最大峰值以上海拔段物种数量减少，但特有率增加，说明了该特有区系的高海拔性质。 6．特有种沿海拔梯度表现出大小明显不同的物种聚集群，可能与横断山区的山地垂直气候及相应的植被类型有关。在2600-4600 m海拔段特有种数量最多，这可能与该海拔段分布着落叶阔叶林和常绿/落叶针叶林有密切的联系。特有植物沿海拔梯度可分为四个不同海拔段的物种聚集群：（1）200-1000 m；（2）1000-2600 m； （3）2600-4600 m；和（4）4600-6400 m。在对应海拔段依次分布着干热河谷稀树灌草丛、常绿阔叶林、落叶阔叶林和常绿/落叶针叶林、高山流石滩稀疏植丛。其中，分布在2600-4600 m海拔段的物种丰富度最高，1000-2600 m海拔段的物种丰富度次之，200-1000 m、4600-6400 m两个海拔段物种丰富度较低。 7．特有区系中占优势的生态特征包括草本、风力散布种子、虫媒传粉、两性花和克隆性等对海拔梯度的适应也呈“单峰” 变化曲线，但该主要特征与次要的生态特征（木本、动物散布种子、风媒传粉、单性花和非克隆性）相比，均具有较高的海拔峰值和较窄的最适分布范围，反映了主要生态特征对中、高海拔的适应特点。主要的生态特征与次要的生态特征并存构成了横断山区特有区系的基本生态特征。

What are the closest relatives of the hot-spring snakes (Colubridae, Thermophis), the relict species endemic to the Tibetan Plateau?

We conducted phylogenetic analyses to identify the closest related living relatives of the Xizang and Sichuan hot-spring snakes (T baileyi and T. zhaoermii) endemic to the Tibetan Plateau, using mitochondrial DNA sequences (cyt b, ND4) from eight specimen

Molecular phylogeny and taxonomy of wood mice (genus Apodemus Kaup, 1829) based on complete mtDNA cytochrome b sequences, with emphasis on Chinese species

Phylogenetic relationships among 15 species of wood mice (genus Apodemus) were reconstructed to explore some long-standing taxonomic problems. The results provided support for the monophyly of the genus Apodemus, but could not reject the hypothesis of paraphyly for this genus. Our data divided the 15 species into four major groups: (1) the Sylvaemus group (A. sylvaticus, A. flavicollis, A. alpicola, and A. uralensis), (2) the Apodemus group (A. peninsulae, A. chevreri, A. agrarius, A. speciosus, A. draco, A. ilex, A. semotus, A. latronum, and A. mystacinus), (3) A. argenteus, and (4) A. gurkha. Our results also suggested that orestes should be a valid subspecies of A. draco rather than an independent species; in contrast, A. ilex from Yunnan may be regarded as a separate species rather than a synonym of orestes or draco. The species level status of A. latronum, tscherga as synonyms of A. uralensis, and A. chevrieri as a valid species and the closest sibling species of A. agrarius were further corroborated by our data. Applying a molecular clock with the divergences of Mus and Rattus set at 12 million years ago (Mya) as a calibration point, it was estimated that five old lineages (A. mystacinus and four major groups above) diverged in the late Miocene (7.82-12.74 Mya). Then the Apodemus group (excluding A. mystacinus) split into two subgroups: agrarius and draco, at about 7.17-9.95 Mya. Four species of the Sylvaemus group were estimated to diverge at about 2.92-5.21 Mya. The Hengduan Mountains Region was hypothesized to have played important roles in Apodemus evolutionary histories since the Pleistocene. (C) 2004 Elsevier Inc. All rights reserved.

Testate amoebae (Protozoa : Rhizopoda) from northwest Yunnan, China

A survey of the testate amoebae of northwest Yunnan in the Hengduan Mountains region of southwest China revealed 151 species belonging to 29 genera. Of these, three genera and 27 species were new to the testate amoebae fauna of China. The widely distributed and dominant species were Centropyxis aculeata aculeata, C aerophila aerophila, C. sylvatica, Difflugia elegans, D. globulosa, D. pristis, D. pulex, Phryganella hemisphaerica, Trinema enchelys, and T lineare. The most diverse genera were Difflugia (41 species), Centropyxis (31 species), Arcella (18 species), and Euglypha (11 species). The number of species in each sample varied greatly. It appears that species diversity of testate amoebae is related not only to macro-environments (e.g., geographic zonation) but also to microenvironments (e.g., microhabitats).

中国横断山区裂腹鱼亚科(Schizothoracinae)部分类群的系统分类和谱系地理学研究

论文以线粒体细胞色素b 基因对裂腹鱼属鱼类的两个分布广泛的物种 (灰裂腹鱼Schizothorax griseus 和光唇裂腹鱼Schizothorax lissolabiatus)进行了谱系地理学研究；对灰裂腹鱼进行了物种分化研究；对光唇裂腹鱼进行了地理变异研究；并进一步对横断山区分布的裂腹鱼属鱼类进行了谱系地理学研究；整理了中国境内伊洛瓦底江水系分布的裂腹鱼属鱼类。对灰裂腹鱼和光唇裂腹鱼的谱系地理学研究结果表明：1、来自不同水系的灰裂腹鱼和光唇裂腹鱼个体间存在明显的遗传差异，两个物种各自不呈单系；灰裂腹鱼和光唇裂腹鱼同域分布的个体有共享单倍型的情况；北盘江、牛栏江、乌江和元江的个体在系统树上有较近的亲缘关系。2、对灰裂腹鱼进行了重新描述并对来自于不同水系被认为是灰裂腹鱼的标本进行了查看，结果表明：灰裂腹鱼分布于金沙江下游及其支流；分布于澜沧江的，过去被认为是灰裂腹鱼的种类代表裂腹鱼属鱼类一新种——裸腹裂腹鱼Schizothorax nudiventris sp. nov.；分布于南盘江的过去被认为是灰裂腹鱼的种类代表一新种——异鳔裂腹鱼Schizothorax heterophysallidos sp. nov.；分布于北盘江的过去被认为是灰裂腹鱼的种类代表一新种——北盘裂腹鱼Schizothorax beipanensis sp. nov.。3、本研究还陈述了光唇裂腹鱼的各地理种群(怒江、澜沧江、元江、南盘江和北盘江)部分形态特征以及差异情况。主成分分析结果表明：怒江和澜沧江个体在形态上无差异；澜沧江上游和下游个体在部分特征上表现出一定程度上的渐变异。4、横断山区裂腹鱼属鱼类的谱系地理学研究表明：系统树不支持裂腹鱼属鱼类亚属的划分；本属不同种类Cyt b 基因序列的最大遗传距离为11.2%；怒江和澜沧江的个体以较高的支持率聚成一单系；伊洛瓦底江水系与雅鲁藏布江的个体以较高的支持率聚成一单系；金沙江流域与元江、南盘江、北盘江的个体聚成一单系；晚中新世(9.5 Ma) 和早上新世(3.6 Ma)的青藏高原的强烈隆升可能是横断山区裂腹鱼属鱼类物种分化的重要时间；裂腹鱼属鱼类的演化是历史生物地理学过程中隔离分化假说的一个实例；横断山区的古河道向南入海可能有3 个方向，它们是雅鲁藏布-伊洛瓦底江方向、怒江-澜沧江方向、金沙江及其支流-红河方向(包括南盘江-红河)；不支持长江第一湾为袭夺湾的观点，古金沙江入古红河可能不经剑川-洱海一线；滇中、滇东北水系发育复杂。5、本研究还对中国境内伊洛瓦底江水系分布的裂腹鱼属鱼类进行了整理。认为本地区裂腹鱼属鱼类共8 种(包括2 新种)：南方裂腹鱼Schizothorax meridionalis、奇异裂腹鱼Schizothorax heteri sp. nov.、独龙裂腹鱼Schizothorax dulongensis、软刺裂腹鱼Schizothorax malacathus、少鳞裂腹鱼 Schizothorax oligolepis、吸口裂腹鱼Schizothorax myzostomus、细身裂腹鱼 Schizothorax elongatus 和白体裂腹鱼Schizothorax leukus sp. nov.。

横断山区果蝇科的区系分类及伊米果蝇种组各种亚组间的系统发育关系研究

本文新种部分，记述了分布在横断山地区、台湾以及苏门答腊、菲律宾等地果蝇科的新种55种，异物同名3种。在果蝇属果蝇亚属的伊米果蝇种组建立了一个新的种复组－弯头果蝇种亚组(Drosophila curviceps species subgroup)；在quadrilineata种亚组内建立了一个新的种复组－背条果蝇种复组(Drosophila notostriata species-complex)。对横断山地区的果蝇进行研究，计有119个种，主要由东洋种、古北种、特有种和广布种组成；对其渊源关系进行分析。运用分支分类学的观点和方法对伊米果蝇种组中5个种亚组间的系统发育进行研究显示，hypocausta种亚组最原始，位地分支图的最底部，是外群向伊米果蝇种组过渡的一个类群，进化中心在热带的苏门答腊及其附近；其次分化的immigrans种亚组其进化中心仍在热带的苏门答腊及其附近；但该亚组的特种逐渐向北扩散，在中国云南的西双版纳及其附近地区形成次级进化中心。伊米果蝇种组总的进化方向是从热带向温带的逐渐演化。

云南横断山与吉林长白山赤杨根瘤内Frankia菌遗传多样性

本文应用nifD-nifK IGS及16S-23S rDNAIGSPCR-RFLP方法，系统研究了分布于云南横断山的旱冬瓜以及吉林长白山的西伯利亚赤杨、色赤杨和东北赤杨根瘤内Frankia菌的遗传多样性。该研究可加深对Frankia菌起源与进化的认识，并为保护和利用这一固氮共生资源提供科学依据。从113株赤杨的根瘤样品中共检测到48种基因型的Frankia菌株。首次确切报道了自然条件下不同基因型Frankia菌可与同一宿主植株同时共生，并且这种混乱性在横断山区普遍存在。通过对Frankia菌群体遗传结构的分析，查明云南省横断山旱冬瓜Frankia菌群体内遗传变异水平由高到低的顺序是苍山群体、高黎贡山群体、鸡足山群体、来凤山群体和无量山群体。酶切带型9为云南横断山旱冬瓜Frankia菌群体中最古老的类型；大部分（75.63％）遗传变异发生在Frankia菌的各群体内，同一气候区的Frankia菌群体有较近的亲缘关系。旱冬瓜Fran辰a菌遗传多样性特点与横断山气候特征及冰川运动历史密切相关。宿主赤杨的进化地位不同，其共生Frankia菌的群体遗传多样性水平也不同。古老的旱冬瓜共生Fran舫“菌群体内遗传分化最大，分化最晚的东北赤杨共生Frankia菌群体内遗传变异最小；属同一生活型的西伯利亚赤杨和色赤杨共生Fronkia菌间存在着较近亲缘关系；早冬瓜Fran舫。菌群体可能为其它赤杨共生Fran舫“菌提供祖先，因此认为赤杨与其共生Frankia菌间存在着协同进化。

岷江干旱河谷典型阳坡土壤质量动态与评估

横断山区干旱河谷地区的土壤是制约植被恢复的一个关键要素，但干旱条件下土壤质量与动态演变状况并不清楚，本研究以岷江干旱河谷核心地段的土壤为对象，研究了阳坡褐土土壤的物理、化学以及生物学特征在海拔梯度（1800m、2000m、2200m）格局及其时间动态（2005-2007）变化，应用主成分分析综合评价了土壤质量及其时空差异性，明确了土壤质量的变化趋势。主要研究结论如下： 1) 海拔梯度上土壤物理性状的变化，2005 年和2007 年土壤物理性状综合质量随着海拔的升高均得到了优化，即海拔2200 m＞海拔2000 m＞海拔1800 m。 2) 海拔梯度上土壤化学性质的变化，土壤化学综合性质2005 年随海拔升高而趋于变得更优，而2007 年海拔2000 m 最优，海拔1800 m 则最差。 3) 海拔梯度上土壤生物学性质的变化，2005 年土壤生物学性质随海拔升高表现出趋于更好，2007 年海拔2000 m 最优而海拔1800 m 地段最差。 4) 从土壤物理、化学、生物学三方面出发，应用主成分分析，分别分析得出2005 年和2007 年不同海拔高度的土壤质量综合得分。根据综合得分得出土壤质量综合评价的排列顺序为：2005 海拔2200 m＞2007 年海拔2000 m＞2005 年海拔2000 m＞2007 年海拔1800 m＞2007 海拔2200 m＞2005 年海拔1800 m。2005年土壤综合质量随海拔升高而趋好，2007 年则以海拔2000 m 最优，海拔1800 m和2200 m 差异不大。 5）排除人为干扰后，干旱河谷土壤物理性状在海拔1800 m 略有恢复，海拔2000 m 变化不明显，而海拔2200 m 仍有退化趋势；土壤化学性质在海拔1800 m和2000 m 地段得到恢复，而海拔2200 m 处仍有退化；土壤生物学性质在海拔2000 m 地段呈恢复趋势，而1800 m 和2200 m 仍处于退化状态。综合质量分析表明，与2005 年相比，2007 年海拔1800 m 和2000 m 地段土壤质量趋于变优而海拔2200 m 地段仍有退化迹象。 Soil is a key factor that affect the restoration of vegetation in the Hengduan Mountains dry valley area. But the dynamics and quality of soil is not knowed in dry area. In this study, soil physiochemical and biological characteristics ranging from 1800~2200m above sea level from a typical south-facing slope at the Minjiang River dry valley area had been studied, and characteristics of changes in soil quality along altitudinal gradients and time scales were also discussed. The principal component analysis was used to assess the soil quality. The main results were as follows: 1) Changes in soil physical properties along altitudes. Soil physical properties obtained the optimization along with the elevation in 2005 and 2007. 2) Changes in soil chemical properties. It was summarized that soil chemical properties increased with elevation in 2005, but the soil of 2000 m was the best in 2007. 3) Changes in soil biological characteristics. Soil biological properties increased with elevation in 2005, but the soil of 2000 m was the best and 1800 m was the worst in 2007. 4) Change tendency of soil quality. With the soil physics, chemistry and biology characteristics, we analysised the change tendency of soil quality in altitudes. The result indicated that soil quality increased with altituded in 2005, and soil quality of 2000 m was the best in 2007. 5) In brief, the soil quality is by physics, chemistry as well as the biology synthesizes the influence the final outcome. And the soil quality's change was manifested by soil physics, chemistry and the biology characteristics. All the results indicated soil quality still degenerated at 2200 m in in the dry valley of Minjiang River. And soil quality of 1800 m and 2000 m resumed slight.