Molecular Phylogeny and Phylogeography of Suidae

猪科动物是最为昌盛的哺乳动物之一,但它们的分类及系统发育关系却尚待解决。为此,用PCR直接测序法测定了一个红河猪(Potamochoerusporcus)、一个马来西亚野猪(Susbarbatus)以及数头欧亚野猪(Susscorfa)线粒体细胞色素b全序列1140bp。结合从GenBank中获得的其他猪科物种胞色素b序列,用邻接法和最大简约法构建了猪科物种的系统发育关系,其结果显示苏拉威西鹿猪与其他猪科物种为姐妹群的关系。非洲物种疣猪和河猪聚为一枝,而欧亚猪属物种聚为另一支。各物种在系统发育关系中的位置与它们的地理分布对应。猪属物种可以被划分为3个种组:分布于菲律宾群岛、苏拉威西岛及其邻近岛屿的猪属物种形成一个种组,包括苏拉威西岛疣猪、菲律宾疣猪和印度尼西亚疣猪;欧亚野猪种组,包括欧亚野猪和姬猪;须猪和爪哇疣猪形成一个种组。

猪的起源分化

猪形亚目 (Suiformes) 是相对比较原始的偶蹄类，现生物种有3 个科：河马科 （Hippopotamidae），西猯科（Tayassu）和猪科（Suidae）。虽然猪类是分布最广泛、 适应性最强、最为昌盛的哺乳动物之一，但猪形亚目各物种的系统发育关系目前 研究很少，各成员之间的系统发育关系尚待解决，如河马的分类地位与系统发育 关系就一直存在争议。家养动物在人类早期农业文明的发展中起着重要作用，因 而对家养动物的驯化与扩散的研究受到国际学术界的广泛关注。动物考古学和以 往线粒体DNA 的研究认为家猪有多个驯化中心存在。但较为确切的驯化地点、驯 化发生的时间以及扩散模式仍不清楚。 本研究测定了来自全国各地及东南亚、印度的567 头家猪和159 头欧亚野猪、 马来半岛野猪及非洲疣猪、红河猪线粒体基因组的部分或全部DNA 序列，同时分 析了所有GenBank 中已发表的野猪属线粒体DNA 序列；对猪形亚目各物种的系 统发育关系进行了探讨，构建了基于线粒体DNA 全序列的系统发育关系树，对系 统发育关系树各类群进行了系统的命名和界定，并将所有亚洲野猪和家猪线粒体 DNA 序列进行了单倍型类群的划分，采用平均突变距离法计算了各类群的溯祖时 间，由中性检验和核苷酸错配分布分析群体动态，进而分析野猪和家猪的系统地 理变异模式，从中推断野猪的系统地理分化和家猪的驯化地点、时间以及扩散模 式等群体历史事件。具体得到如下结果： 1. 河马与反刍类形成姐妹群的关系。然后河马和反刍类与猪形亚目的其它 类群形成姐妹群。猪科非洲物种间也是姐妹群的关系。鹿猪是猪科中最 早分化出来的。在野猪属中，爪哇野猪种组和欧亚野猪种组各聚为一支， 为姐妹群的关系。 2. 野猪属(Sus)起源于西瓦利克山脉，起初的扩张产生了野猪属各种组，有 一支扩散到远至苏拉威西岛屿后被长期隔离，形成印尼野猪。随后欧亚 野猪的扩张，产生分布于欧洲的E 类群，中东地区的M 类群和广泛分 布于东亚大陆及其附近岛屿的A 类群；中性检验和核苷酸错配分布显示 这次产生的A 类群后来也发生了多次群体扩张事件。但是马来半岛和东 南亚岛屿没有A 类群分布，而印度也只有古老的A*类群分布，这表明东亚类群A 主要是向东向北扩散。除了在人类饲养中发生的家猪的群体 扩张事件外，A 类群野猪最近的一次扩张事件是发生在约43,000 年前的 D1 类群的扩张，扩张路线主要是向东，直到东北和西伯利亚东南部， 中国西北地区没有D1 类群野猪分布；这一次扩张使D1 类群在整个野 猪群体中占据了主要地位，使得后来野猪的驯化主要发生在D1 类群。 而倒数第二次扩张则是发生在约60,000 年前的D 类群，从而产生了D1、 D2、D3、D4 和可能的新类群，这次扩张的范围要比最近一次扩张的范 围大，东至日本岛屿，北至西北地区都有分布，台湾和海南的野猪主要 是这次扩张过去的。总体上，野猪属内各物种及亚种的地理布与其在系 统发育关系树中的位置相对应。 3. 家猪分布在东亚世系中的两端，位于根部类群A*的为澳洲和太平洋岛 屿的返野猪和印度家猪，而广泛分布于亚洲大陆的家猪只出现在最为年 轻的世系D 中。澳大利亚和太平洋岛屿的返野猪均起源于泛印支那地 区，不支持太平洋岛屿返野猪独立驯化的观点。世系D 的亚类群D2、 D3 和D4 中的家猪主要分布于云南、印度和印支那。D1 类群中既有泛 印支那地区的优势亚类群也有长江流域的优势亚类群。日本古老DNA 不但分布于D1 类群，而且在D3、D*类群以及更古老的类群中均有分 布。总之，亚洲家猪主要起源于由印度东北、孟加拉、印支那北部和云 南南部这样一个湄公河流域，其它地方如中国长江流域和日本也可能发 生了有限的驯化事件。可能的驯化时间大约为12,000 年左右。家猪在中 国的扩散主要由云南向北经四川到达西北地区，向东达长江流域，而长 江流域是另一个区域性扩散中心，是东北亚家猪的主要来源。