Ontogenia e dimorfismo sexual nas espécies de guaribas vermelhos, gênero Alouatta lacépède, 1799 (Primates, Atelidae)

O dimorfismo sexual nas espécies de guaribas é bem conhecido em animais adultos. Sabe-se que em todas as espécies do gênero Alouatta os machos são consideravelmente maiores e mais pesados que as fêmeas. Entretanto, o dimorfismo sexual não é homogêneo em todas as espécies de guaribas, e A. seniculus é considerada a espécie mais dimórfica do gênero. Além disso, muito pouco se sabe a respeito da ontogenia do dimorfismo sexual nestas espécies. O propósito deste trabalho foi avaliar a ontogenia do dimorfismo sexual em cinco espécies de guaribas intimamente relacionadas: Alouatta seniculus, A. juara, A. macconnelli, A. puruensis e A. nigerrima, e estabelecer um método para a identificação de classes etárias mais precisas nestes animais. Foram mensuradas 25 variáveis cranianas e três do osso hióide de 329 espécimes, e foi examinada a coloração da pelagem de 192 indivíduos de todas as idades, para análises com enfoque ontogenético. Teste t de Student foi aplicado para a verificação de dimorfismo sexual nas classes etárias, e Análise da Função Discriminante (AFD) foi empregada para se observar a significância dos agrupamentos etários em relação às variáveis craniométricas. ANOVA, seguida do Teste de Tukey para comparação múltipla entre médias, foram aplicados para a verificação de crescimento das medidas cranianas dos adultos de A. macconnelli. O reconhecimento de cinco classes etárias entre os adultos foi feito através da avaliação do desgaste oclusal e do grau de fechamento das suturas cranianas. Embora reconhecíveis pelas características de desgaste oclusal e soldadura das suturas, não foi possível a distinção das classes etárias de adultos através de variáveis cranianas. Em todas as AFDs aplicadas aos conjuntos de adultos, as equações resultantes não demonstraram significância estatística. Nenhuma classe etária anterior à idade adulta apresentou dimorfismo sexual nas dimensões cranianas, e características sexualmente dimórficas só foram percebidas a partir da idade AD1. A espécie com maior grau de dimorfismo sexual foi A. macconnelli, e as características sexualmente dimórficas do crânio aparecem de forma mais precoce nesta espécie. Em comparação com A. macconnelli, A. nigerrima possui um número consideravelmente menor de variáveis sexualmente dimórficas na fase adulta. Isso pode sugerir diferenças no comportamento social desta espécie, já que o dimorfismo sexual é influenciado em grande parte pela competição entre os machos pelo acesso aos recursos e à cópula. A variável com maior índice de dimorfismo sexual foi o comprimento do canino, que nas fêmeas equivale a cerca de 60% do comprimento do canino dos machos. O dimorfismo sexual é intenso nas variáveis da região da face e do aparato mastigatório, enquanto que nas estruturas associadas ao neurocrânio essa diferença praticamente não existe, o que mostra que as pressões por dimensões maiores nos machos não afetam a região neural do crânio. Em A. macconnelli, há evidências de crescimento em dimensões cranianas depois de alcançada a fase adulta. Esse fato foi observado em sete variáveis das fêmeas e cinco variáveis dos machos. Isso pode ter conseqüências em estudos sistemáticos e populacionais que, por exemplo, utilizem amostras com crânios de diferentes classes de adultos. As diferenças ontogenéticas na coloração da pelagem são muito sutis, e normalmente estão relacionadas a processos de despigmentação em campos cromatogênicos específicos, apesar de haver muita variação do padrão mais freqüente. Essas variações têm, na maioria dos casos, origem individual. As alterações ontogenéticas na forma do crânio são mais intensas nos machos que nas fêmeas, e dão ao crânio dos machos um aspecto proporcionalmente mais estreito no sentido láterolateral, e mais achatado em sua altura. Os problemas de amostragem existentes foram agravados pelo procedimento de estratificação das amostras em classes sexuais e etárias, havendo prejuízo nas análises de várias classes etárias.

ABSTRACT: Sexual dimorphism in red howlers is relatively well documented for adult specimens and in all species of the genus Alouatta adult males are larger than females. However, sexual dimorphism among these species is not homogeneous and A. seniculus is considered the more dimorphic species. Moreover, sexual dimorphism among non adult ages is poorly known. The aim of this work is to evaluate the ontogeny of sexual dimorphism in five closely related species of howler monkeys: Alouatta seniculus, A. juara, A. macconnelli, A. puruensis, and A. nigerrima, and establish a method for identification of more accurate age classes in these taxa. A total of 28 cranial and hyoidean dimensions were extracted from 329 crania, and pelage color of 192 skins was examined. Sexual dimorphism in each age class was verified using Student’s t Test, and Discriminant Function Analysis (DFA) was employed to verify the consistence of the age groups. Analysis of Variance (ANOVA), followed by Tukey’s pairwise comparisons test, was applied to analyze growth in some adult cranial dimensions in A. macconnelli. Five adult age classes were recognized through the evaluation of oclusal wear and cranial suture closure; however, these classes were not recognized by cranial dimensions only. Non adult age classes did not exhibit sexually dimorphic measurements on cranium, and sexually dimorphic characters appeared at the first adult age class. A. macconnelli was the more dimorphic species, and sexually dimorphic characters arose earlier in this species. In contrast, A. nigerrima exhibited a smaller number of sexual dimorphic characters, suggesting that differences in behavior of this species play an important role on dimorphism development. Among all cranial dimensions, the canine length was the most sexually dimorphic. In females, this dimension ranged about 60% of that in males. The sexual dimorphism was not evident in the neurocranium. In A. macconnelli, seven cranial dimensions in females and five in males exhibited variation among the adult age classes. Ontogenetic differences in pelage color were very subtle and refer to bleaching of chromatic fields in different degrees. Ontogenetic modifications on the cranium are more intense in males than females, leading to a narrower and more flattened cranium in adult specimens of the former. Some age classes could not be tested for some species due to the inadequate number of specimens in the collections analyzed.