Connectivity patterns and early life history of the black-faced blenny Tripterygion delaisi (Cadenat and Blache, 1970)

Tese de doutoramento, Ciências do Mar, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade do Algarve, 2015

An understanding of population connectivity and the scale of larval dispersal is essential for designing management and conservation plans for meta-population dynamics, fisheries, and biodiversity reserves. In demersal reef fish that are relatively sedentary as adults, connectivity tends to occur via the pelagic larval phase. This pelagic larval phase, which is variable in duration, is an extremely critical stage in the life-cycle, and inherent characteristics such as early life history traits and larval behaviour usually interact with oceanographic processes and habitat characteristics to determine patterns of connectivity. In this thesis, connectivity of the black-faced blenny, Tripterygion delaisi was investigated at a local scale indirectly through the use of population genetic structure. Various aspects such as larval spatial distribution, allometric growth and larval development, and early life history characteristics of the critical pelagic larval stage was then examined. Local scale population genetic structure of this species showed that the three sample locations, Arrábida, Sines and Cascais were highly genetically connected over a small spatial scale of approximately 100 km. Within this scenario of high gene flow however, several pieces of evidence indicated that limited or restricted dispersal was occurring leading to some degree or extent of local scale genetic homogeneity. An examination of spatial and temporal distribution showed that T. delaisi larvae has a mainly inshore larval distribution and that all the different developmental stages occur in the nearshore environment where it might be completing its life-cycle. We provided estimates for a number of early life history parameters (size-at-hatch, size-at-settlement, pelagic larval duration, and larval and juvenile growth rates) of T. delaisi. In particular our PLD estimates (both mean the value and minimum – maximum values) are higher than those obtained from two previous studies conducted in the Mediterranean and may have consequences for connectivity. Overall, the early life history traits exhibited by T. delasi can explain a pattern of restricted limited/restricted dispersal.

A compreensão dos padrões de conectividade entre populações, assim como a escala a que a dispersão das larvas de organismos marinhos ocorre, são essenciais para o desenvolvimento de medidas de gestão e conservação adequadas, tendo em vista a dinâmica de metapopulações e medidas de gestão da pesca e reservas de biodiversidade. Nas espécies de peixes demersais, que são relativamente sedentários na fase adulta, é a fase larvar pelágica que contribui largamente para a conectividade entre populações. Esta fase, representa uma etapa crítica no ciclo de vida dos peixes; os padrões de conectividade dependem de mecanismos biofísicos que condicionam a distribuição larvar, como a interacção entre as características intrínsecas dos indivíduos nos períodos iniciais de vida, os aspectos sensoriais ou comportamentais das larvas, e os processos oceanográficos e características do habitat. Nesta tese, foi examinada a conectividade enre populações do caboz-de-três-dorsais, Tripterygion delaisi, indirectamente através do uso da estrutura genética populacional, a uma escala local. Foram também investigados vários aspectos da fase larvar desta espécie, como a distribuição espacial de larvas, padrões de crescimento alométrico, o desenvolvimento larvar e algumas características relevantes dos períodos iniciais de vida. Os principais resultados obtidos são discutidos de modo a entender como o padrão de conectividade observado para esta espécie pode ser explicado e influenciado por estas características inerentes à fase larvar pelágica. A análise da estrutura genética populacional, a uma escala local, foi feita recorrendo a 8 microssatélites altamente polimórficos. Os resultados demonstraram que todos os valores pairwise Fst obtidos entre amostras de adultos eram baixos e sem significância, apontando para homogeneidade genética na presente área de estudo. Apesar deste cenário de alto fluxo genético verificou-se (1) isolamento significativo pela distância; (2) vários agregados genéticos identificados através do software Structure; e (3) a agregação e separação de locais através de análises multivariadas. Estes resultados apontam para a possibilidade de ocorrência de dispersão larvar restrita e heterogeneidade genética a uma escala local. Após a inclusão das amostras dos estados larvar e juvenil, observou-se a ocorrência de valores significativos pairwise Fst, deteção de vários agregados genéticos e separação de locais através de vários métodos, indicando ocorrência de padrões temporais na variabilidade genética. Em perspectiva este estudo detectou uma dispersão larvar restrita apesar do fluxo genético, fenómeno de “chaotic genetic patchiness”, e salientou a importância da amostragem a diferentes escalas espaciais e temporais na tentativa de decifrar os padrões de conectividade observados. De modo a se investigar a possível reteção de larvas junto à costa, foie studada a distribuição espacial e temporal de larvas de T. Delaisi no Parque Marinho da Arrábida (PMA) a partir de amostras recolhidas através de duas diferentes metodologias, armadilhas de luz e arrastos de plâncton através de “scooters”, ao longo de três anos. Pela primeira vez, foram colocadas armadilhas de luz muito próximo dos recifes e mais ao largo no PMA. Os principais resultados incluiram: (1) todas as fases ontogenéticas (preflexão, flexão e posflexão) das larvas de T. delaisi estavam presentes na área do “nearshore”; (2) a abundância de larvas de T. delaisi era maior “inshore” do que “offshore”; (3) verificaram-se diferenças na estrutura ontogenética das larvas de T. delaisi entre as amostras recolhidas pelos dois méodos e (4) diferenças verticais na estrutura ontogenética das amostras recolhidas com umdos métodos. Os resultados obtidos reforçam estudos anteriores para espécies da família Tripterygiidae, que demostram uma distribuição larvar maioritariamente muito próximo de costa, indicando a possibilidade de retençção larvar e de crescimento local. Os resultados realçam também a importância da utilização de vários tipos de metodologias para a determinação da ocorrência e dos padrões de distribuição larvar. A utilização de apenas uma metodologia ou equipamento poderia ser insuficiente para a recolha de todos os estados de desenvolvimento larvar. Em termos de desenvolvimento larvar e crescimento alométrico, os coeficientes de crescimento obtidos através de relações morfológicas bivariadas, demonstram que a maior parte das proporções corporais de T. delaisi, exibiam crescimento alométrico durante o desenvolvimento larvar. Quando foram detetados pontos de inflexão de crescimento, este era bifásico com os pontos a ocorrer no intervalo de comprimento corporal (Lb) = 8.7 a 8.9 mm. Tendo em conta os padrões de crescimento alométrico juntamente com as descrições ontogenéticas, foi colocada a hipótese de a 1ª fase consistir primariamente no desenvolvimento do sistema digestivo e, possivelmente, das capacidades natatórias da larva (desenvolvimento dos miómeros em comprimento e largura, e desenvolvimento da barbatana caudal), e da 2ª fase no desenvolvimento das capacidades de locomoção através do progressivo desenvolvimento e formação das diferentes barbatanas e da subsequente transição de larva para juvenil. Foi ainda colocada a hipótese de que algumas estruturas sensoriais já estariam num estado avançado de desenvolvimento à eclosão. É apresentada pela também, pela primeira vez, uma descrição completa do desenvolvimento larvar desta espécie, essencial na identificação da mesma e para a correcta interpretação de padrões ecológicos. Com o objectivo de determinar vários parâmetros dos estádios inciais do ciclo de vida de T. delaisi, procedeu-se à análise da microestutura dos otólitos sagittae de larvas e recrutas. Com a excepção dos estudos acerca de da duração da fase larvar (PLD) realizados no Mediterrâneo em que foram utilizados lapilli, não existia informação disponível acerca dos parâmetros das etapas iniciais de vida desta espécie. Foram examinadas larvas pertencentes aos três estados de desenvolvimento establecidos (preflexão, flexão e posflexão) e através de leituras de anéis diários a partir para a marca de assentamento, estimou-se a idade dos indivíudos, tendo-se verificado uma correspondência positiva entre a idade da larva mais velha analisada e a idade ao assentamento. O PLD estimado neste estudo para esta espécie situou-se no intervalo de 29 a 34 dias com uma média de 31.75 ± 1.54. Estes valores são mais elevados do que os obtidos em estudos anteriores para o Mediterrâneo. Por sua vez, as taxas de crescimento, comprimento à eclosão e comprimento no assentamento foram similares aos documentados para outros peixes demersais de recife. Este estudo demonstrou que a espécie T. delaisi exibe um padrão de dispersão restrita em simultâneo com alto fluxo genético ao longo de 100 km da linha costeira na costa oeste de Portugal. Várias das características do ciclo inicial de vida desta espécie podem contribuir para este padrão de dispersão restrita, onde a retenção local é o processo ecológico dominante em oposição à dispersão larvar. Estas características incluem, distribuição mais restrita e a ocorrência de todas as fases de desenvolvimento larvar larvar maioritariamente junto à costa, e o desenvolvimento de capacidades locomotoras e possivelmente sensoriais nas fases iniciais de vida. A compreensão dos padrões de conectividade para T. delaisi na área de estudo, assim como, os padrões de conectividade em geral podem ser melhorados no futuro através de (1) um maior aprofundamento do conhecimento dos processos locais de pequena escala que ocorrem no “nearshore” e dos mecanismos que podem promover retenção larvar (2) um estudo das características físicas do local que podem favorecer a rentenção “Coastal Boundary Layer” (3) Estudos que tenham como objectivo o estudo das capacidades sensoriais e locomotoras nas primeiras fases de vida desta espécie e (4) o desenvolvimento e aplicação de modelos para prever padrões e (5) idealmente, uma combinação de abordagens complementares a estes temas.

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