西藏红拉雪山自然保护区黑白仰鼻猴 Rhinopithecus bieti 的生态与行为研究，中国及其邻近地区兽类动物地理区划数量分析

从 2002 年11 月至2005 年4 月，在西藏红拉雪山自然保护区（98°20' ~ 98°59'E，28°48' ~ 29°40'N）对小昌都黑白仰鼻猴（Rhinopithecus bieti）群（98°35'00" ~ 98°40'00"E，29°14'24" ~ 29°16'42"N）（210 只左右）的生境及其利用形式、食 性、活动时间分配、过夜树及过夜地选择、雄－婴照料和繁殖季节作了重点研究， 并对保护区内的猴群分布、种群数量、保护状态以及潜在的威胁因素等作了一般 性的考查研究。 红拉雪山自然保护区存在3 个黑白仰鼻猴群，数量至少有300 只。从北到南 分别是执娜群、小昌都群和米拉卡群，其中执娜群（29°22'，98°28'），是黑白仰 鼻猴最北分布群。猴群栖息范围中，人类的经济活动频繁。由于活动范围位于或 接近藏传佛教的神山，小昌都和执娜猴群保护最好，这两群之间存在生境走廊。 米拉卡猴群保护状态较差，主要是偷猎现象还没有杜绝。对过去20 年的农牧业 统计资料及藏族风俗习惯和民族传统综合分析发现：在红拉雪山自然保护区，尽 管人类经济活动频繁，但猴群与人类和谐共存是可能的。 小昌都猴群全年白天用49％的时间取食，20％的时间移动，18％的时间休 息，13％的时间作其他的活动。在6-8 月，猴群日间表现出明显的三个取食高峰， 两个休息高峰。在11-1 月，猴群有两个取食高峰，一个休息高峰，或者休息高 峰根本不明显（12 月）。尽管环境温度和食物组成等也会影响时间预算，但造成 这种现象的主要原因可能是白天长度的季节性变化。 小昌都猴群年家域为21.25 km2，且主要在3800 – 4250 米的针叶林中活动。 食物好的季节，猴群日移动距离长，日活动范围大；食物差的季节，则相反。秋 －冬季（10-12 月）由于取食川滇高山栎（Quercus aquifolioides），活动的海拔高 度高于其它季节；冬季（1-4 月）活动范围最低。猴群并不避免在人类间伐过的 次生针叶林中活动。小生境的使用强度与在此生境中过夜的次数有关。 小昌都猴群的食物以松萝为主。全年的食物组成：用单筒望远镜观察，松萝 82.1％，芽和叶12.1%，花、果实或种子占1.1%，无脊椎动物占0.6%，树皮、 树根、树胶，草等占4.2%；接近猴群用肉眼或双筒望远镜观察，松萝50.8％， 芽和叶28.5%，花、果实或种子占7.1%，无脊椎动物占6.5%，树皮、树根、树胶，草等占7.1%。根据动物在不同林层分布百分比整合后得到接近真实的食物 构成：松萝75.4％，芽和叶15.7%，花、果实或种子占2.9%，无脊椎动物占2.4%， 树皮、树根、树胶，草等占3.9%。猴群在夏季（6-8 月）会下地翻开小石块，取 食无脊椎动物。冬季（1-4 月）会取食至少6 种树皮和2-3 种干草。 基于避免捕食、安全、舒适、体温调节的考虑，小昌都猴群选择高大、底枝 高、底枝长以及层数多的树过夜，并在背风、阳坡和海拔低的过夜地过夜。在过 夜地的选择中，存在着阳坡和海拔高度的权衡决策。 小昌都猴群个体不同林层的分布：77.5％在树上，6.0％在灌丛，16.5％在地 上。成年雄猴和青年猴倾向于在地上活动。在地上活动时又倾向于移动，休息和 其他活动少。获得高质量的食物和避免被捕食是出现这种格局的原因。 在小昌都猴群中，婴猴受到雄猴照料时间百分比（percent time of infant care, PTIC）为17.2±3.3，其中身体接触（BC）、接近（IP）和监护（G）照料的时 间百分比分别为0.6±0.5、5.8±1.2 和10.8±3.8。G 照料的最低值和最高值分别 在8 月和3 月。雌猴总PTIC 为69.3±6.9，其中BC、IP 和G 的时间分别为42.0 ±8.6、21.6±5.3 和5.7±3.8。最低BC 和最高G 照料同时出现在3 月。对雄猴， （1）总PTIC 在能量压力高的季节明显高于能量压力低的季节；（2）G 照料PTIC 在能量压力高的季节也要比能量压力低的季节高；（3）BC 和IP 照料在两个季节 之间没有区别。对于雌猴，（1）总PTIC 在高能量压力季节要比低能量压力季节 低；（2）G 照料在高能量压力季节要比低能量压力季节高，而BC 照料在高能量 压力季节要比低能量压力季节低；（3）IP 照料在两个季节之间没有区别。这种 高强度的雄婴照料，特别是托儿所的照料方式，是由这种环境下过高的能量压力 所引起的。 小昌都群为严格季节性出生且出生季节在2 月初到3 月中旬之间，时间跨度 45 天，属脉冲型。这种格局是光周期、温度、食物等环境因子综合调控的结果。 综合以上结果我们认为小昌都群的行为和生态特点，除具备疣猴一般特点 外，还具有地点特殊性，是自然环境如光照、温度、食物供给季节变化和生物环 境如捕食压和人类活动相互作用的结果，或者可以看成是能量摄入和损耗之间以 及它们和安全之间的权衡结果，体现了猴群对极端环境的适应。